捕食者に襲われる危険がある場所では、周囲を警戒することが生存に役立つ。捕食者の接近に早く気付けば、逃走や隠避によって捕獲される可能性を下げられる。しかし、警戒している時間には食料を探す機会が減る。危険を回避できても、採餌に使える時間が不足すれば、栄養状態や繁殖に影響する可能性がある。危険への対応として有効な行動が、別の生存条件を悪化させるのである。
この関係は、危険が存在する間だけの問題とは限らない。過去に捕食者と遭遇した経験によって、その後の警戒反応が変化する場合がある。例えば、以前は採餌を続けていた程度の物音でも、過去の危険経験によって採餌を中断するようになれば、実際の捕食者が存在しない場面でも採餌機会が減少する。危険を記憶する能力は将来の捕食回避に役立つ可能性がある一方、過去の経験によって形成された警戒反応が、現在の環境に対して過剰な負担を生む場合も考えられる。
既稿「生き延びるための仕組みが苦痛を生む」は、生存と繁殖を支える仕組みが個体の苦痛や損失と両立することを、捕食、飢餓、自然選択、危険経験後の行動変化から論じた[1]。そこでは、自然選択によって維持される形質が、個体の幸福を直接最大化するとは限らないことを確認した。捕食者への警戒はその具体例である。危険を検出する能力が生存に寄与しても、警戒に伴う採餌損失や活動制限が同時に発生し得る。さらに、危険経験が反応特性を変化させれば、負担の持続時間は外部の危険が存在する時間と一致しなくなる。
この現象を数理的に説明するには、少なくとも三つの関係を区別する必要がある。第一は、警戒によって捕食される危険がどのように変化するかという生存上の利益である。第二は、警戒によって採餌機会などがどれだけ失われるかという行動上の負担である。第三は、危険への反応に影響する内部警戒傾向が、経験によってどのように更新されるかという時間的な関係である。最初の二つは同じ行動から生じる異なる結果であり、第三はその行動が将来にわたってどのように維持されるかを決める。
生存に有利な関係構造が存在することと、その構造が生み出す負担が小さいことは、別々に評価する必要がある。さらに、関係構造の更新が停止した状態でも、高い警戒水準が維持される可能性がある。構造が変化しているかという問いと、その構造のもとでどの程度の負担が発生しているかという問いは、異なる変数によって検証できる。
生存を守る適応的な関係構造では、状態間の結合と経験による構造更新によって負担が発生・増幅・固定化する条件が存在し、構造の安定化は負担の消失を保証しない。これが本稿の中心命題である。既存の構造振動モデルを用いれば、危険を検出する状態、警戒行動、採餌損失、経験によって変化する内部警戒傾向を、相互に関係する構造として定義できる。その更新則から、負担が減衰する条件、増幅する条件、正の水準で固定化する条件を数学的に求められる。
結論の核となるのは、時刻 \(t\) の構造振幅を \(A_t\)、観測可能な負担を \(B_t\) としたとき、構造振幅がゼロへ収束しても負担が正の水準で残る場合がある、という関係である。構造振幅は関係構造が時間とともにどれだけ変化したかを表し、負担はその時点の警戒行動が採餌機会などに与える影響を表す。構造の変化量が小さくなることは、構造が到達した状態における負担まで小さくなることを意味しない。
この区別は、動物の主観的な苦痛を数値化したという主張とは異なる。警戒行動、採餌時間、繁殖結果などは観測可能な指標である一方、個体が経験する恐怖や不快さの強度には独立した評価が必要となる。数理モデルによって明らかにする対象は、危険回避に伴う観測可能な負担が、どのような構造更新の条件で持続するかという因果関係である。
1. 危険を避ける行動が別の負担を発生させる
1.1 警戒と採餌は同じ時間を使う
小鳥が開けた場所で食料を探している状況を考える。地面に降りて種子や昆虫を探せば、活動や繁殖に必要なエネルギーを獲得できる。しかし、開けた場所では上空や周囲から接近する捕食者に発見される可能性がある。鳥が採餌に集中している間は周囲への注意が減る場合があり、捕食者への警戒を優先すれば、食料を探す動作が中断される。生存に必要な二つの活動が、限られた時間を取り合うことになる。
例えば、ある鳥が一定時間のうち大部分を採餌に費やしていたとする。捕食者の存在を認識して周囲を確認する頻度を増やせば、捕食者を早期に発見できる可能性が高まる。その一方、地面を探索したり、見つけた餌を摂取したりする時間は短くなる。採餌量の不足が続けば、体内に蓄えられたエネルギーが消費され、体重や活動能力に影響する可能性がある。繁殖期であれば、親鳥が自分の栄養状態を維持するだけでなく、雛へ食料を運ぶ必要もあるため、採餌機会の減少は子の成長にも関係する。
反対に、採餌を優先し続けることにも費用がある。食料を十分に獲得できても、その過程で捕食者への注意が不足すれば、捕獲される危険が高まる可能性がある。捕食による死亡と栄養不足による死亡は直接原因が異なるが、採餌時間と警戒時間の配分を通じて結び付いている。ある原因による死亡の可能性を小さくする行動が、別の原因による死亡の可能性を大きくする場合がある。
McNamara と Houston は、飢餓と捕食という二つの死亡要因が、動物の生存や個体群の状態に与える影響を理論的に検討した[2]。食料を獲得する活動にはエネルギー不足を回避する利益がある一方、その活動に伴って捕食の危険が増える場合がある。食料の獲得量と捕食への曝露を同時に考慮することで、一方の危険だけを最小化する行動が、必ずしも生存全体にとって最適な行動になるとは限らないことを説明できる。
Lima は、鳥類の脂肪蓄積を飢餓リスクと捕食リスクの兼ね合いから検討した[3]。脂肪を蓄えることは、食料が得られない期間にも活動を維持するうえで役立つ。しかし、体重の増加は飛行能力や捕食回避に影響する場合があり、脂肪を蓄えるための採餌行動そのものも捕食者への曝露を伴う。体内のエネルギーを多く保持することと、捕食される可能性を小さくすることは、常に同じ方向へ変化するわけではない。
これらの研究から、危険回避と採餌の関係には二つの段階があると考えられる。まず、個体は現在の環境に応じて警戒と採餌への時間配分を変える。その結果、捕食への曝露と食料獲得量が変化する。さらに、食料獲得量の変化は栄養状態や繁殖能力に影響し、捕食への曝露の変化は生存確率に影響する。最初の行動変化が、複数の経路を通じて異なる生存条件へ伝わるのである。
捕食者による影響を評価するとき、実際に捕獲されて死亡した個体数だけを数えると、この関係の一部しか把握できない。捕食者が存在する環境では、捕獲されなかった個体も警戒行動を変え、採餌や休息に使える時間を調整する場合がある。Creel と Christianson は、捕食者が被食者を直接殺す作用と、捕食の危険に反応した被食者の行動や生理状態が変化する作用を区別し、両者の関係を整理した[4]。被食者が捕食を回避できた場合でも、危険に対応するための費用が生じ得る。
この間接的な影響を野外で検証した研究として、Zanette らが 2011 年に報告したウタスズメの実験がある[5]。研究では、自由生活下の鳥を対象に、巣への直接の捕食を防ぐ措置を講じたうえで、捕食者の音声を再生する群と、捕食の脅威を示さない動物の音声を再生する対照群を設けた。実際の捕食による死亡を抑えながら、捕食者が存在すると認識させる刺激を操作することで、危険の認知が繁殖へ与える影響を検討した。
その結果、捕食者の音声を聞かせた群では、繁殖期を通じて産出された子の数が対照群より 40％ 少なかった[5]。この差には、産卵、孵化、雛の生存といった複数の繁殖段階が関係していた。親鳥が捕食者を警戒して巣への出入りや給餌行動を変えれば、雛へ運ばれる食料の量や、巣に残された卵や雛の保温条件が変化する。危険を認知したことによる親鳥の行動変化が、子の発達に必要な条件へ影響し、繁殖期全体の結果にまで及んだと解釈できる。
この実験で報告された 40％ という値は、年間に産出された子の数の群間差である。親鳥が経験した恐怖の主観的な強度を測定した値でも、採餌時間が 40％ 減少したという値でもない。行動と繁殖の間には、採餌、給餌、抱卵、雛の体温維持など複数の経路が存在する。繁殖結果に差が生じたという観測事実と、個々の経路がその差にどれほど寄与したかという問題は、区別して評価する必要がある。
この結果は、生存に役立つ反応が別の負担を生み出すという問題を、具体的な生物学的現象として示している。親鳥の警戒行動は、捕食者による直接の被害を避けるための反応である。その反応によって巣への出入りや給餌が制限されれば、繁殖に必要な活動へ負担が生じる。個体が危険を回避できたという結果と、その回避に伴って生じた損失は、異なる評価対象になる。
1.2 生存上の利益と行動上の負担を別々に置く
警戒が生存に与える利益と、警戒そのものが生み出す負担を数学的に比較するには、両者を別々の変数として定義する必要がある。例えば、ある鳥の警戒時間が増加したとき、捕食者を早く発見できる可能性が高まる一方、採餌に利用できる時間は減少する。この二つの結果は、同じ警戒行動によって生じるが、測定する対象も単位も異なる。
時点 \(t\) における警戒水準を \(a_t\)、外部の捕食危険度を \(p_t\) とする。警戒水準は、一定時間内に警戒へ費やした時間や、警戒行動の頻度を反映する非負の指標として考える。捕食危険度は、捕食者に遭遇する機会や、捕食者が周辺に存在する状況を集約した非負の量とする。実際に利用する際には、それぞれの測定方法と単位を定める必要がある。
警戒による発見・回避が有効な環境について、捕食による死亡ハザードを次のように仮定する。
\[ h_{\mathrm{pred},t}=h_0p_t\exp(-\gamma a_t) \]
ハザードとは、その時点まで生存している個体に対して、単位時間当たりに死亡が発生する危険の程度を表す量である。一定期間に死亡する確率とは区別される。ここで \(h_0>0\) は基準係数、\(\gamma>0\) は警戒の増加によって捕食死亡ハザードがどの程度低下するかを表す係数である。\(p_t\geq0\)、\(a_t\geq0\) を仮定する。
指数関数 \(\exp(-\gamma a_t)\) は、警戒水準がゼロのときに 1 となり、警戒水準が増えるにつれて小さくなる。例えば、外部の捕食危険度 \(p_t\) が一定なら、警戒水準を上げたときに死亡ハザードが低下する関係を表現できる。指数関数を採用したのは、警戒による危険低下を単調な関数として記述するためであり、この具体的な関数形がすべての鳥類で実証されているという意味ではない。
警戒水準に対する死亡ハザードの変化は、偏微分によって求められる。偏微分とは、ほかの変数を一定に保ちながら、特定の変数だけを変えたときの変化率を表す操作である。ここでは捕食危険度 \(p_t\) を固定し、警戒水準 \(a_t\) の変化に対して死亡ハザードがどう変わるかを調べる。
\[ \frac{\partial h_{\mathrm{pred},t}}{\partial a_t}=-\gamma h_0p_t\exp(-\gamma a_t)<0 \qquad (p_t>0) \]
式の右辺には負号があり、\(\gamma\)、\(h_0\)、\(p_t\)、指数関数の値はいずれも正である。そのため、\(p_t>0\) の条件では偏微分の値が負になる。これは、同じ捕食危険度のもとで警戒水準を増やすと、モデル上の捕食死亡ハザードが低下することを意味する。警戒が捕食回避に有効であるという仮定を、変化率の符号として表したものである。
警戒の増加によって危険がどれほど低下するかは、係数 \(\gamma\) にも依存する。例えば、警戒水準が \(\Delta a\) だけ増え、外部の捕食危険度が変わらない場合には、死亡ハザードの比は次のようになる。
\[ \frac{h_{\mathrm{pred}}(a_t+\Delta a)}{h_{\mathrm{pred}}(a_t)}=\exp(-\gamma\Delta a) \qquad (p_t>0) \]
したがって、\(\gamma\Delta a=\ln 2\) となる変化では、モデル上の死亡ハザードは元の半分になる。この計算は警戒の効果を数式上で読み取るための例であり、実際の動物で警戒をどれほど増やせば危険が半減するかを示した測定結果ではない。現実の関係を評価するには、警戒行動と捕食死亡率を同時に測定し、関数形と係数を推定する必要がある。
一方、警戒に費やす時間が増えれば、採餌に利用できる時間が減る場合がある。この負担を最小モデルで表現するため、採餌機会の損失に対応する指標 \(B_t\) を定義する。
\[ B_t=\beta a_t,\qquad \beta>0 \]
\(\beta\) は警戒水準を採餌機会の損失へ換算する係数である。例えば、\(a_t\) を一定時間内の警戒時間として測定し、\(\beta\) を単位警戒時間当たりに失われる採餌機会として定義すれば、\(B_t\) は採餌機会の損失を表す量になる。ただし、警戒中にも食料を獲得できる種や環境では、警戒時間と採餌損失が厳密に比例するとは限らない。比例関係は、両者の直接的な依存を示すための最小限の仮定である。
警戒水準に対する負担の変化率を求めると、次のようになる。
\[ \frac{\partial B_t}{\partial a_t}=\beta>0 \]
このモデルでは、警戒水準を増やすほど採餌機会の負担が増加する。警戒を単位量だけ増やすと負担は \(\beta\) だけ増える。捕食死亡ハザードが警戒の増加によって減少するのに対し、採餌負担は警戒の増加によって増加する。二つの偏微分の符号が反対であることから、同じ警戒行動が生存上の利益と行動上の負担を同時に発生させる条件を表現できる。
この関係を整理すると、警戒水準の変化に対する三つの評価対象の違いが明確になる。
| 評価対象 | 警戒水準が増えたときの効果 | 成立するための条件 | 観測・評価する内容 |
|---|---|---|---|
| 捕食死亡ハザード | モデル上では減少する。 | 外部の捕食危険度が正であり、警戒が捕食回避に有効である。 | 捕食者との遭遇、警戒行動、死亡の発生率などから評価する。 |
| 採餌機会の負担 | 警戒水準に比例して増加する。 | 警戒と採餌が競合し、換算係数が正である。 | 採餌時間、採餌回数、食料獲得量などから評価する。 |
| 主観的な苦痛 | 警戒や採餌損失の観測だけでは変化量を一意に求められない。 | 感覚能力と経験の種類、強度、持続時間について追加の証拠が必要となる。 | 行動や生理反応などの指標を用い、主観的経験との対応を検討する。 |
表の最初の二つの対象は、モデル内で明確な関数として定義されている。捕食死亡ハザードは警戒水準の増加に対して減少し、採餌負担は増加する。しかし、主観的な苦痛については、警戒水準から直接値を計算する関数を定義していない。警戒が続くこと、採餌機会が失われること、恐怖を主観的に経験することは、関連し得るが同一の現象ではない。観測可能な行動上の負担を独立した量として定義することで、測定結果から導ける範囲を明確にできる。
この関係から、警戒水準を最大にすることが、生存全体の改善につながるとは限らないことも理解できる。警戒を増やせば、仮定した死亡ハザードは低下する。一方で採餌負担が増えるため、食料不足による危険が高まる可能性がある。捕食による危険だけを最小化する条件と、飢餓を含む生存全体の危険を最小化する条件は、異なる場合がある。
例えば、採餌負担が生存に与える影響も死亡ハザードとして表現できるなら、全体の死亡ハザードを複数の原因の和として考えることができる。ただし、負担 \(B_t\) を死亡ハザードへ変換するには、その負担が栄養状態や死亡率へどのように影響するかという追加の関数が必要になる。採餌機会の損失と死亡ハザードを、そのまま足し合わせることはできない。異なる単位を持つ量を比較するときには、何を測定し、どのような換算を行うかを明示する必要がある。
さらに、外部の捕食危険度がゼロである場合には、捕食死亡ハザードは警戒水準によらずゼロとなる。先ほどの式で \(p_t=0\) とすると、警戒水準に対する死亡ハザードの偏微分もゼロになる。外部の危険が存在しない状況では、警戒を増やしても捕食死亡ハザードをそれ以上低下させる余地がない。一方、\(B_t=\beta a_t\) という負担の定義では、警戒水準が正である限り採餌損失が発生する。
この場合、警戒が維持される原因が重要になる。外部の危険が消失すれば警戒水準も直ちにゼロになる仕組みなら、採餌負担も解消する。しかし、過去の危険経験によって内部警戒傾向が変化し、その変化が維持される仕組みでは、現在の危険がゼロでも警戒水準が正の値にとどまる可能性がある。危険に対応する反応の大きさを、現在の外部刺激だけで決めるモデルでは、この持続を説明できない。
警戒水準がどのように維持されるかを表すためには、現在の危険刺激に加え、過去の経験によって更新される内部状態を導入する必要がある。生存上の利益と採餌負担の関係に、経験による内部警戒傾向の更新を結び付けることで、外部の危険が消失しても負担が続く条件を数学的に求められる。生存を守る反応が負担を生み、その反応を支える関係構造が経験によって変化することが、負担の持続を説明するための基本的な構造となる。
2. 警戒への反応を構造振動モデルの更新則へ変換する
2.1 状態と観測を分けて定義する
捕食者への警戒は、現在の危険だけで決まるとは限らない。同じ物音を聞いても、過去に捕食者と遭遇した個体と、そのような経験を持たない個体では、警戒の頻度や持続時間が異なる可能性がある。外部から与えられた刺激が同じであっても、刺激を受け取る個体の内部状態が異なれば、観測される行動も変わる。この関係を時間的に説明するには、外部刺激、内部状態、観測される反応を区別する必要がある。
既稿「構造振動モデルとは何か」では、複雑化と単純化の往復を、環境と観測に応じて関係構造が変わる過程として捉えた[6]。その後の「構造振動モデルの定義を測定と検証まで含めて整理する」では、構造を有向重み付きグラフとして定義し、環境、観測、介入によって構造が更新される離散時間のモデルを整理している[7]。有向重み付きグラフとは、複数の要素を関係で結び、それぞれの関係に方向と重みを与えたものである。方向は影響が伝わる向きを、重みはその影響の程度を表す。
時刻 \(t\) における構造を、次のように定義する。
\[ S_t=(V_t,E_t,W_t) \]
\(V_t\) は要素の集合、\(E_t\) は要素間の有向関係の集合、\(W_t\) は各関係に対応する重みの集合である。生存反応に適用する場合、危険の認知、警戒、採餌、栄養状態、繁殖などを要素として考えられる。例えば、危険の認知から警戒へ向かう関係は、危険刺激が警戒行動を引き起こす経路に対応する。警戒から採餌へ向かう関係は、警戒時間が増えることで採餌機会が減少する経路に対応する。
ただし、これらの関係は同じ性質を持つとは限らない。危険の認知から警戒への影響は正の関係として表現できる一方、警戒から採餌時間への影響は負の関係として表現できる。さらに、危険を経験した後に警戒しやすくなる場合には、危険の認知や過去の警戒経験と、現在の警戒行動を結び付ける重みが時間とともに変化する。要素の種類が変わらなくても、関係の重みが変化すれば、同じ外部刺激に対して異なる反応が生じ得る。
ここで、環境条件を \(C_t\)、観測される反応を \(O_t\)、構造への介入を \(U_t\) とする。既存の構造振動モデルでは、観測と構造更新を次の二つの写像によって表す。
\[ O_t=G(S_t,C_t) \]
\[ S_{t+1}=M(S_t,C_t,O_t,U_t) \]
最初の式に現れる観測写像 \(G\) は、その時点の構造と環境条件から、外部に現れる反応を決める。例えば、捕食者の音声という環境刺激を受けたとき、警戒する頻度や採餌を中断する時間がどのように変わるかを表現する。観測される警戒が同じであっても、実際の危険刺激に強く反応している個体と、過去の経験によって警戒傾向が高まっている個体では、その反応を生んだ内部条件が異なる可能性がある。
二番目の式に現れる更新写像 \(M\) は、環境条件、観測された反応、介入によって次時点の構造がどのように変化するかを決める。例えば、捕食者の音声を聞いて警戒した経験によって、次に同じ音声を聞いたときの反応が変わるなら、その変化を関係の重みの更新として記述できる。現在の内部構造が警戒行動を生み、その警戒経験が将来の内部構造を変えるという、時間をまたいだ関係が成立する。
このように内部状態、入力、観測される出力を区別する考え方は、制御理論の状態空間表現に対応する[8]。状態空間表現では、現在の状態が入力を受けて次の状態へ変化し、その状態と入力から出力が定まる。内部状態は直接観測できるとは限らず、観測された出力の時間変化から推定する対象になる。警戒している時間を測定することと、その警戒に寄与する内部警戒傾向を測定することは、異なる操作である。
構造振動モデルへの適用では、時間とともに変化する関係の重みが内部状態に相当し、危険刺激が入力、警戒水準が観測される出力に相当する。過去の経験による反応特性の変化を重みの更新として表せば、同じ危険刺激に対して警戒が増える場合と、危険刺激が減少しても警戒が残る場合を、共通の動的な構造から説明できる。
2.2 経験による反応の更新を最小の式で表す
危険の認知、警戒、採餌を結ぶ構造のうち、時間とともに変化する関係重みの一成分を \(q_t\) とする。この値は、過去の危険経験によって形成された内部の警戒傾向を表す。\(q_t\) が大きいほど、同じ外部刺激に対して警戒水準が高くなるように定義する。ここでの警戒傾向には、外部刺激が消失した後にも警戒を生み得る内部成分を含める。
例えば、捕食者との遭遇経験がない鳥では、周囲に明確な危険刺激が存在しなければ警戒水準が低いとする。過去の危険経験によって内部の警戒傾向が高まった鳥では、同じ環境でも警戒水準が高くなる可能性がある。両者の違いを表現するため、時刻 \(t\) の外部の危険刺激を \(p_t\)、観測される警戒水準を \(a_t\) とし、次の関係を仮定する。
\[ a_t=p_t+\kappa q_t \]
\(p_t\) は現在の危険刺激によって直接生じる警戒成分、\(q_t\) は過去の経験によって保持された内部の警戒傾向、\(\kappa>0\) はその内部傾向が実際の警戒水準へ反映される程度を表す係数である。基本モデルでは \(p_t\geq0\)、\(q_t\geq0\) とする。危険刺激が一定でも \(q_t\) が増えれば警戒水準は増加し、逆に内部の警戒傾向が一定でも \(p_t\) が増えれば警戒水準は増加する。
この加算形を有向重み付きグラフで表す場合、一定値 1 を出力する基準入力ノードを設け、そのノードから警戒に関係する要素へ向かうエッジの重みを \(q_t\) と置ける。観測写像 \(G\) は、この重みによる内部寄与を \(\kappa\) 倍し、外部入力 \(p_t\) と加算して警戒水準 \(a_t\) を定める。したがって \(q_t\) は危険刺激 \(p_t\) に乗算する感受性係数ではなく、刺激がゼロでも警戒へ寄与する内部状態を表す関係重みである。ノードとエッジの集合、およびほかの重みを固定して \(q_t\) だけを更新することで、構造の時間変化をこの重みの変化で代表できる。
この式で外部刺激と内部傾向を加算するのは、二つの寄与を分離して検討するためである。実際の神経系では、刺激が一定の閾値を超えたときに反応が生じる場合や、刺激が増えても反応がそれ以上増加しない場合がある。加算関係は、そのような非線形性を省略した最小モデルである。また、外部刺激 \(p_t\) は第 1 章の捕食危険度と対応する量として置いているが、実際の測定では危険度を警戒反応と比較できる尺度へ換算する必要がある。
この式には、負担が持続する条件を考えるうえで重要な性質がある。現在の外部刺激がゼロであっても、内部の警戒傾向が正なら、警戒水準はゼロにならない。
\[ p_t=0,\quad q_t>0 \quad\Longrightarrow\quad a_t=\kappa q_t>0 \]
これは、過去の経験によって保持された警戒傾向が、現在の外部刺激とは独立して警戒行動へ寄与することを意味する。ただし、この時点では警戒傾向がどれほど長く維持されるかは決まっていない。警戒傾向が短時間で減衰するなら負担も減少し、警戒傾向が維持されるなら負担が持続する可能性がある。その違いを決めるのが、関係重みの更新則である。
内部の警戒傾向には、少なくとも二つの変化要因を考えられる。一つは、時間の経過に伴って過去の経験の影響が減少する自然減衰である。もう一つは、警戒行動を経験することで、その後の警戒傾向が高まる自己強化である。さらに、環境の変更や学習などによって警戒傾向を低下させる介入も考慮する。この三つを区別すると、内部の警戒傾向の更新を次のように表現できる。
\[ q_{t+1}=(1-\delta)q_t+\eta a_t-u_t \]
\(\delta\) は自然減衰率、\(\eta\) は警戒経験による更新率、\(u_t\) は内部の警戒傾向を低下させる介入量である。基本モデルでは \(0\leq\delta\leq1\)、\(\eta\geq0\)、\(u_t\geq0\) とする。介入によって警戒傾向が負になる場合は、非負の状態を維持するための制約が別途必要となる。介入を行わない条件では \(u_t=0\) とする。
第一項の \((1-\delta)q_t\) は、現在の警戒傾向のうち次時点まで残る部分を表す。例えば、\(\delta=0\) なら自然減衰がなく、\(\delta=1\) ならこの項から次時点へ引き継がれる成分はゼロになる。ただし、自然減衰が存在していても、ほかの更新項によって警戒傾向が維持される可能性がある。
第二項の \(\eta a_t\) は、実際に警戒した経験が次時点の警戒傾向を高める成分である。警戒水準が高いほど、その経験による更新量が増えるという仮定を置いている。例えば、危険を感じて強く警戒した経験が、その後の警戒反応をさらに高める方向へ働く場合が、この項に対応する。ただし、実際の学習では経験によって警戒が減少する場合もあり、ここでの正の更新項は自己強化が生じる機序を検討するための仮定である。
第三項の \(u_t\) は、介入によって警戒傾向を低下させる成分である。介入は必ずしも危険刺激そのものの除去を意味しない。例えば、同じ刺激に対する反応特性を変える学習は、外部刺激が維持された状態でも内部の警戒傾向に作用し得る。外部環境の危険度を下げる操作は \(p_t\) に、内部の警戒傾向を変える操作は \(u_t\) に対応させることで、介入する対象を区別できる。
三つの更新項は、それぞれ異なる因果関係を表す。自然減衰は過去の状態の影響を減らし、警戒経験による更新は現在の反応を将来の状態へ反映し、介入は内部状態へ追加の変化を与える。この関係を整理すると次のようになる。
| 更新要因 | 数式中の項 | 内部の警戒傾向への作用 | 観測・検証する条件 |
|---|---|---|---|
| 自然減衰 | \((1-\delta)q_t\) | 過去の警戒傾向の一部を次時点へ引き継ぎ、残りを減衰させる。 | 新たな危険刺激や介入がない期間に、警戒傾向がどのように変化するかを調べる。 |
| 警戒経験による更新 | \(\eta a_t\) | 現在の警戒水準に応じて、次時点の警戒傾向を増加させる。 | 危険刺激の経験量や警戒水準が異なる条件で、その後の反応を比較する。 |
| 内部状態への介入 | \(-u_t\) | 自然減衰と経験による更新に加え、警戒傾向を低下させる。 | 介入前後の反応を比較し、外部刺激の変化による効果と分離して評価する。 |
ここで、警戒水準 \(a_t\) 自体が内部の警戒傾向 \(q_t\) に依存していることに注意する必要がある。内部の警戒傾向が高まると、同じ外部刺激でも警戒水準が高くなる。その警戒水準が更新則の第二項へ入り、次時点の警戒傾向をさらに高める。現在の内部状態が反応を生み、その反応が将来の内部状態を変えるという閉じた経路が形成される。
この関係を数学的に確認するため、警戒水準を表す式を更新則へ代入する。
\[ \begin{aligned} q_{t+1} &=(1-\delta)q_t+\eta a_t-u_t\\ &=(1-\delta)q_t+\eta(p_t+\kappa q_t)-u_t\\ &=(1-\delta+\eta\kappa)q_t+\eta p_t-u_t \end{aligned} \]
二行目では、警戒水準 \(a_t\) を、外部刺激 \(p_t\) と内部傾向 \(\kappa q_t\) の和へ置き換えている。三行目では、現在の警戒傾向 \(q_t\) に比例する項をまとめた。これによって、現在の内部状態が次時点へどれだけ引き継がれるかを、一つの係数で表せる。
その係数を次のように定義する。
\[ \boxed{\rho=1-\delta+\eta\kappa} \]
係数 \(\rho\) は、自然減衰と自己強化を合わせた内部状態の更新係数である。\(1-\delta\) は、現在の警戒傾向が自然に残存する割合を表す。\(\eta\kappa\) は、警戒傾向が警戒水準を増やし、その警戒経験が次時点の警戒傾向を増やすという自己強化の寄与を表す。両者を足した結果が、現在の警戒傾向を次時点へ伝える総合的な係数になる。
この定義を用いると、更新則は次の形になる。
\[ \boxed{q_{t+1}=\rho q_t+\eta p_t-u_t} \]
右辺の第一項 \(\rho q_t\) は、現在の内部状態が次時点へ与える影響である。第二項 \(\eta p_t\) は、現在の外部刺激が警戒経験を通じて内部状態を更新する影響である。第三項 \(-u_t\) は介入による変化である。外部刺激を一定に保てば、内部状態の更新が将来の反応をどのように変えるかを調べられる。また、外部刺激をゼロにすれば、過去の経験に由来する警戒傾向がどのように残存するかを調べられる。
例えば、同じ強度の危険刺激を受けた二つの個体について、内部の警戒傾向だけが異なる場合を考える。初期状態の差を \(\Delta q_t\) とすると、同じ外部刺激と介入のもとでは、次時点の差は次のようになる。
\[ \Delta q_{t+1}=\rho\Delta q_t \]
この式は、内部状態の差が次時点にどれだけ残るかを表す。\(\rho\) が 1 より小さい非負の値であれば差は縮小し、1 であれば差が維持され、1 より大きければ差が拡大する。現在の環境が同じでも個体間の反応の違いが残る場合と、その違いが時間とともに解消する場合を、内部状態の更新係数によって分類できる。
ここで導入した更新則は、特定の鳥類から測定された係数をそのまま代入した経験則ではなく、生存反応の時間的な変化を説明するための仮説的な数理モデルである。実際に適用する際には、警戒水準の測定方法、外部刺激の尺度、内部状態を推定するための観測条件を定める必要がある。特に、\(\rho\) は自然減衰と自己強化をまとめた値であるため、更新係数が推定できても、それだけで \(\delta\)、\(\eta\)、\(\kappa\) の各値が一意に決まるとは限らない。
生存反応の負担を考えるうえで、この更新則は二つの原因を分離できる。現在の捕食危険度が高いために警戒している状態と、過去の危険経験によって内部の警戒傾向が高まり、現在の危険が小さくても警戒している状態である。両者は同じ警戒水準を示す場合があるが、外部刺激を除去した後の反応は異なり得る。警戒水準を観測するだけでなく、内部状態の更新則を調べることによって、負担の持続を生む条件を数学的に区別できる。
3. 負担が減衰・固定化・増幅する条件を導く
3.1 外部刺激が消えた後の解を求める
捕食者への警戒が、実際の危険が存在する時間だけ続くのであれば、危険刺激が消失した後には警戒水準も低下し、それに伴って採餌機会の負担も減少する。しかし、過去の危険経験によって内部の警戒傾向が変化している場合には、外部刺激を取り除いても警戒が直ちに消失するとは限らない。危険が存在することで警戒が生じる場合と、過去の経験によって形成された内部状態が警戒を維持する場合では、負担の発生原因が異なる。
この違いを調べるため、外部の危険刺激が取り除かれ、内部状態への介入も行われない状況を考える。時刻 \(t\) 以降について \(p_t=0\)、\(u_t=0\) とすると、第 2 章で導いた更新則は次のようになる。
\[ q_{t+1}=\rho q_t \]
\(q_t\) は過去の危険経験によって形成された内部の警戒傾向、\(\rho\) は自然減衰と自己強化を合わせた更新係数である。この式では、次時点の警戒傾向が現在の警戒傾向に比例する。外部から新たな危険刺激が加わらないため、警戒傾向が時間とともにどう変化するかは、初期状態と更新係数によって決まる。
外部刺激が取り除かれた時点を \(t=0\) とし、そのときの内部警戒傾向を \(q_0>0\) とする。1 時点後の値は、更新則へ初期値を代入することで求められる。
\[ q_1=\rho q_0 \]
さらに 1 時点進めると、次のようになる。
\[ q_2=\rho q_1=\rho^2q_0 \]
同じ操作を繰り返せば、3 時点後には \(q_3=\rho^3q_0\)、4 時点後には \(q_4=\rho^4q_0\) となる。一般に、時刻 \(t\) の値へ更新係数を掛けると次時点の値が得られるため、任意の非負整数 \(t\) に対して次の解が成立する。
\[ \boxed{q_t=\rho^tq_0} \]
この式は、時間の経過によって内部の警戒傾向がどう変化するかを直接表している。初期値 \(q_0\) が同じでも、更新係数 \(\rho\) が異なれば、その後の警戒傾向は異なる経過をたどる。係数が 1 より小さければ、時点が進むごとに初期値へ掛かる割合が減少する。係数が 1 なら初期値が維持され、1 より大きければ掛け算を繰り返すたびに値が増加する。
まず、\(0\leq\rho<1\) の場合を考える。この範囲では、時点が進むにつれて \(\rho^t\) がゼロへ近づく。したがって、初期警戒傾向が正であっても、長期的には次の関係が成立する。
\[ \lim_{t\to\infty}q_t=0 \qquad (0\leq\rho<1) \]
これは、現在の警戒傾向が次時点まで完全には維持されず、時間とともに減少することを意味する。過去の危険経験によって一時的に警戒傾向が高まっていても、自然減衰が自己強化を上回る条件では、その影響は徐々に小さくなる。外部の危険刺激が再び加わらなければ、内部の警戒傾向はゼロへ収束する。
この減衰は、警戒経験による自己強化が完全に存在しないことを意味するわけではない。第 2 章の定義によれば、\(\rho=1-\delta+\eta\kappa\) である。警戒経験が次回の警戒傾向を高める効果 \(\eta\kappa\) が正であっても、自然減衰率 \(\delta\) がそれを上回れば、全体として警戒傾向は減少する。自然減衰と自己強化という二つの作用が同時に存在し、その差によって長期的な変化の方向が決まる。
次に、\(\rho=1\) の場合を考える。更新則は \(q_{t+1}=q_t\) となり、どの時点でも現在の警戒傾向がそのまま次時点へ引き継がれる。
\[ q_t=q_0 \qquad (\rho=1) \]
この場合、警戒傾向は時間とともに増加も減少もしない。自然減衰が存在していても、警戒経験による自己強化がその減衰をちょうど補っていれば、全体として同じ値が維持される。外部の危険刺激がゼロになった後も、内部の警戒傾向が正の初期値を保つため、警戒行動が継続する可能性がある。
最後に、\(\rho>1\) の場合を考える。この範囲では、現在の警戒傾向よりも次時点の警戒傾向が大きくなる。初期値が正であれば、更新を繰り返すほど値は増加する。
\[ \lim_{t\to\infty}q_t=\infty \qquad (\rho>1,\ q_0>0) \]
これは線形モデルにおける数学的な帰結である。実際の動物の警戒行動には、活動時間、身体能力、神経系の反応範囲などに制約があるため、警戒水準が無制限に増加するとは考えられない。線形モデルで得られる発散は、自己強化が自然減衰を上回ると内部状態が増幅することを示しており、その増幅が現実にどのような上限へ到達するかは、飽和を含む更新則によって表現する必要がある。
ここまでの分類を観測可能な負担へ結び付ける。第 1 章では、警戒水準 \(a_t\) と採餌機会の負担 \(B_t\) の間に、\(B_t=\beta a_t\) という関係を定義した。また、第 2 章では、警戒水準を \(a_t=p_t+\kappa q_t\) と定義した。外部刺激がゼロであれば、警戒水準は内部の警戒傾向だけによって決まる。
\[ a_t=\kappa q_t \qquad (p_t=0) \]
これを負担の式へ代入すると、次の関係が得られる。
\[ B_t=\beta\kappa q_t \]
さらに \(q_t=\rho^tq_0\) を代入すれば、負担の時間変化も直接求められる。
\[ \boxed{B_t=\beta\kappa\rho^tq_0} \]
\(\beta>0\)、\(\kappa>0\)、\(q_0>0\) とすれば、負担は内部警戒傾向と同じ更新係数に従って変化する。内部警戒傾向が減衰する場合には採餌負担も減衰し、固定化する場合には負担も一定の正の値で残る。内部警戒傾向が増幅する場合には、線形モデルの範囲で負担も増加する。外部の危険刺激がなくなったという条件だけでは、負担の消失を保証できないことが数式から分かる。
| 更新係数の条件 | 内部警戒傾向の時間変化 | 観測可能な負担の帰結 | 自然減衰と自己強化の関係 |
|---|---|---|---|
| \(0\leq\rho<1\) | \(q_t\) はゼロへ収束する。 | 外部刺激が消失していれば、警戒に伴う負担もゼロへ収束する。 | 自然減衰が自己強化を上回る。 |
| \(\rho=1\) | \(q_t=q_0\) が維持される。 | 正の初期警戒傾向があれば、負担も正の一定値に固定化する。 | 自然減衰と自己強化が釣り合う。 |
| \(\rho>1\) | 線形モデルでは \(q_t\) が増加し続ける。 | 負担も増幅するため、有限の行動範囲を表現するには飽和が必要となる。 | 自己強化が自然減衰を上回る。 |
この分類は、外部刺激がゼロであり、内部状態へ介入しないという共通条件のもとで成立する。外部の危険が再び高まった場合や、内部状態を変える介入が加わった場合には、更新則に追加の項が入るため、警戒傾向の時間変化も変わる。また、警戒水準と負担の比例関係を変更した場合には、内部警戒傾向の増減と観測可能な負担の増減が、必ずしも同じ割合になるとは限らない。
減衰と増幅の境界は \(\rho=1\) である。第 2 章の定義 \(\rho=1-\delta+\eta\kappa\) を代入すると、次の関係が得られる。
\[ 1-\delta+\eta\kappa=1 \quad\Longleftrightarrow\quad \boxed{\eta\kappa=\delta} \]
\(\delta\) は自然減衰率、\(\eta\) は警戒経験による更新率、\(\kappa\) は内部警戒傾向が現在の警戒水準へ反映される程度である。したがって、\(\eta\kappa\) は内部警戒傾向が現在の警戒行動を増やし、その警戒経験が次時点の内部警戒傾向を高めるという自己強化の寄与を表す。この値が自然減衰率 \(\delta\) と等しければ、内部警戒傾向は固定化する。
\(\eta\kappa<\delta\) なら自然減衰が優勢となり、内部警戒傾向は減衰する。\(\eta\kappa>\delta\) なら自己強化が優勢となり、内部警戒傾向は増幅する。内部状態の長期的な帰結は、危険経験による更新率だけでなく、その経験が警戒行動へどれほど反映されるか、自然減衰がどれほど存在するかという三つの係数の関係によって決まる。
なお、符号を許す一般の線形更新則では、原点への漸近安定性を判定する条件は \(|\rho|<1\) である[9]。負の係数では内部状態の符号が時点ごとに反転し得るため、減衰や増幅の経過は非負の係数の場合と異なる。今回の基本モデルは \(0\leq\delta\leq1\)、\(\eta\geq0\)、\(\kappa>0\) を仮定しているため、\(\rho\geq0\) となり、上表の三分類を使用できる。
この結果によって、警戒に伴う負担が減少するか、正の値で固定化するか、増幅するかを、外部刺激が消えた後の更新則から判定できるようになる。危険を回避するための反応が維持されるかどうかは、危険経験そのものの有無に加え、その経験が内部構造へどの程度残り、次の反応をどれほど更新するかによって決まる。
3.2 同じ初期状態でも更新係数が結果を変える
更新係数による違いを具体的に確認するため、同じ初期状態から出発する三つの計算例を考える。初期の内部警戒傾向を \(q_0=0.5\)、内部成分が警戒水準へ反映される係数を \(\kappa=1\) とし、危険刺激と介入はともにゼロとする。警戒経験による更新率は \(\eta=0.2\) で固定する。この条件では、自然減衰率 \(\delta\) を変えるだけで、総合的な更新係数 \(\rho=1-\delta+\eta\kappa\) が変わる。
最初に、自然減衰率を \(\delta=0.3\) とする。このとき、自己強化の寄与は \(\eta\kappa=0.2\) であり、自然減衰率のほうが大きい。更新係数は次のようになる。
\[ \rho=1-0.3+0.2\times1=0.9 \]
内部警戒傾向は時点が進むたびに直前の値の 90％ となる。1 時点後には \(q_1=0.45\)、2 時点後には \(q_2=0.405\) となり、減少が続く。10 時点後の値は、一般解へ初期値を代入することで求められる。
\[ q_{10}=0.5\times0.9^{10}\approx0.174 \]
10 時点後には初期値の約 34.9％ まで減少している。現在の警戒水準は \(a_t=\kappa q_t\) であるため、\(\kappa=1\) の条件では警戒水準も同じ値になる。採餌負担 \(B_t=\beta a_t\) も、\(\beta\) が一定なら初期値と比較して同じ割合で減少する。自然減衰が自己強化を上回ることで、内部状態の減衰が警戒行動の減衰へ伝わり、その結果として採餌負担も小さくなる。
次に、自然減衰率を \(\delta=0.2\) とする。自己強化の寄与と自然減衰率が等しいため、更新係数は次のようになる。
\[ \rho=1-0.2+0.2\times1=1 \]
この条件では、内部警戒傾向は時間が経過しても変化しない。
\[ q_{10}=0.5\times1^{10}=0.5 \]
外部の危険刺激が消失してから 10 時点が経過しても、警戒傾向は初期値を維持している。自然減衰そのものは存在するが、警戒経験による自己強化がその減衰を補っているためである。警戒水準は \(a_t=0.5\) のままであり、採餌負担も \(B_t=0.5\beta\) のまま維持される。危険刺激を除去することと、内部状態が減衰することは、この例では一致しない。
さらに、自然減衰率を \(\delta=0.1\) とする。この場合は自己強化の寄与が自然減衰率を上回り、更新係数は次のようになる。
\[ \rho=1-0.1+0.2\times1=1.1 \]
内部警戒傾向は時点が進むたびに直前の値の 110％ となる。1 時点後には \(q_1=0.55\)、2 時点後には \(q_2=0.605\) となり、増加が続く。10 時点後の値は次のようになる。
\[ q_{10}=0.5\times1.1^{10}\approx1.297 \]
この値は初期値の約 2.59 倍である。外部刺激がゼロでも、内部警戒傾向が警戒行動を増やし、その警戒経験が内部警戒傾向をさらに高めることで、負担の増加が継続する。自然減衰は存在しているが、その減衰量を自己強化による増加量が上回るため、全体として増幅が生じる。
三つの計算例を比較すると、初期値、外部刺激、警戒経験による更新率、内部警戒傾向が行動へ与える影響を同じに保っていても、自然減衰率を変更するだけで異なる帰結が得られることが分かる。10 時点後の内部警戒傾向は、減衰する条件では約 0.174、固定化する条件では 0.5、増幅する条件では約 1.297 となる。
| 自然減衰率 | 更新係数 | 初期値 \(q_0\) | 10 時点後の \(q_{10}\) | 帰結 |
|---|---|---|---|---|
| \(\delta=0.3\) | \(\rho=0.9\) | 0.5 | 約 0.174 | 自然減衰が自己強化を上回り、警戒傾向が減衰する。 |
| \(\delta=0.2\) | \(\rho=1\) | 0.5 | 0.5 | 自然減衰と自己強化が釣り合い、警戒傾向が固定化する。 |
| \(\delta=0.1\) | \(\rho=1.1\) | 0.5 | 約 1.297 | 自己強化が自然減衰を上回り、警戒傾向が増幅する。 |
ここで用いた 0.5 や 1.297 という値は、鳥の警戒時間や神経活動を実測したものではない。また、内部警戒傾向 \(q_t\) は確率ではなく、反応を生み出す内部状態の大きさを表す指標として定義しているため、値が 1 を超えること自体は数式上の矛盾ではない。ただし、実際の警戒行動を時間割合などで表す場合には上限があり、警戒水準を内部状態から観測値へ変換する関数に飽和などの制約を加える必要がある。
さらに、10 時点という長さは、実際の生物における 10 秒、10 分、10 日などの時間単位を確定したものではない。更新則の 1 時点がどの程度の実時間に相当するかによって、自然減衰率や自己強化の係数の意味も変わる。例えば、短時間の警戒反応を測定する場合と、危険経験から数日後の行動変化を測定する場合では、同じ係数をそのまま利用できるとは限らない。実証の際には、観測間隔を固定したうえで係数を推定する必要がある。
三つの例で共通しているのは、外部の危険刺激がゼロになった後の経過を比較していることである。危険が消失したという事実は同じでも、内部の警戒傾向を更新する係数が異なれば、警戒は減衰する場合も、同じ水準に固定化する場合も、増幅する場合もある。採餌負担が警戒水準に比例する最小モデルでは、この内部状態の違いがそのまま負担の時間変化へ反映される。
特に \(\rho=1\) の条件では、外部刺激がなくなった後も正の警戒傾向が維持され、その状態を更新則が繰り返し再現する。時間が経過しても内部状態が変化しないという意味では、構造の変化量はゼロになる。一方、警戒水準と採餌負担は正の値にとどまる。生存を守るために形成された関係構造が一定の状態へ固定化することと、その構造が個体へ与える負担が解消することは、異なる数学的な条件によって決まるのである。
4. 構造振幅がゼロでも負担が持続することを証明する
4.1 変化量と負担の水準は別の量である
危険刺激が消失した後も警戒が続く場合、その状態をどのように評価すべきだろうか。ある個体が以前と同じ程度の警戒を繰り返しているとすれば、行動の時間的な変化は小さい。一方、その警戒のために採餌時間が減少し続けているなら、個体には負担が発生している。行動が変化しなくなったことと、行動によって生じる負担が消失したことは、異なる現象である。
構造振動モデルでは、この違いを構造振幅と負担という二つの量によって表現できる。構造振幅は、ある時点の関係構造が前の時点からどれだけ変化したかを測る。一方、負担は、その時点の構造が生み出す警戒行動によって、採餌機会などがどの程度失われるかを表す。構造振幅は変化量の指標であり、負担は状態から生じる結果の指標である。
既稿「構造振動モデルの定義を測定と検証まで含めて整理する」では、構造を有向重み付きグラフ \(S_t\) として定義し、その構造を数値ベクトルへ写す写像 \(\phi\) を用いて、構造振幅を定義している[7]。
\[ A_t=\left\|\phi(S_t)-\phi(S_{t-1})\right\|_2 \]
\(\phi(S_t)\) は、時刻 \(t\) のグラフ構造を数値ベクトルとして表現したものである。\(\|\cdot\|_2\) はユークリッドノルムであり、ベクトルの各成分の差を二乗して足し合わせ、その平方根を取ることで距離を求める。構造振幅 \(A_t\) は、現在の構造と一つ前の構造との距離に対応する。
例えば、危険の認知、警戒、採餌を結ぶ関係の重みが変化すれば、構造を表すベクトルも変化し、構造振幅は正の値を取る。これに対して、各関係の重みが前時点から変化していなければ、二つのベクトルの差はゼロとなる。構造振幅がゼロという状態は、選んだ構造表現において前時点から変化が認められないことを意味する。
ここで、構造振幅が何を測定しているかを明確にしておく必要がある。例えば、内部警戒傾向が高い値で維持されている場合でも、その値が前時点から変わらなければ、内部警戒傾向に関する構造振幅はゼロになる。反対に、内部警戒傾向が高い値から低い値へ減少している途中では、採餌負担が軽減されていても、構造振幅は正の値を取る。構造振幅の大小だけから、個体の負担の大小を直接判断することはできない。
この関係を数学的に確認するため、第 2 章で導入した内部警戒傾向 \(q_t\) を使用する。構造を構成する要素と関係の種類は固定し、内部警戒傾向に対応する関係重みだけが時間とともに変化する場合を考える。ほかの重みは一定であるため、構造の変化は \(q_t\) の変化によって代表できる。
この最小モデルでは、構造の数値表現を次のように選ぶ。
\[ \phi(S_t)=q_t \]
元の構造振幅の定義へ代入すると、次の関係が得られる。
\[ A_t=\left|q_t-q_{t-1}\right| \]
数値が一つだけの場合、ユークリッドノルムは絶対値と一致する。そのため、構造振幅は内部警戒傾向の前時点からの変化量になる。例えば、内部警戒傾向が 0.5 から 0.4 へ減少した場合、構造振幅は 0.1 となる。内部警戒傾向が 0.5 のまま維持されれば、構造振幅はゼロとなる。
一方、第 1 章で定義した採餌負担は、警戒水準 \(a_t\) に比例する。
\[ B_t=\beta a_t,\qquad\beta>0 \]
第 2 章の警戒水準の定義 \(a_t=p_t+\kappa q_t\) を代入すると、負担は次のように表せる。
\[ B_t=\beta(p_t+\kappa q_t) \]
この式では、負担は現在の危険刺激 \(p_t\) と内部警戒傾向 \(q_t\) の両方に依存する。構造振幅が二時点の内部警戒傾向の差によって決まるのに対し、負担はその時点の警戒傾向と外部刺激の値によって決まる。両者は同じ内部状態に関係していても、異なる計算によって得られる指標である。
この区別から、構造が一定の状態に落ち着いていても、警戒水準が正であれば採餌負担が発生し続ける可能性が導かれる。構造の時間的な変化が停止する条件と、警戒水準がゼロになる条件を別々に求めれば、両者が一致する場合と一致しない場合を数学的に検証できる。
4.2 刺激が消えても負担が残る反例
外部の危険刺激が完全に取り除かれ、その後に内部状態への介入も行われない場合を考える。時刻 \(t\) 以降で \(p_t=0\)、\(u_t=0\) とすれば、内部警戒傾向の更新則は次の形になる。
\[ q_{t+1}=\rho q_t \]
第 3 章で導いた一般解は、\(q_t=\rho^tq_0\) である。ここで初期の内部警戒傾向が正であり、更新係数がちょうど 1 となる条件を選ぶ。
\[ \rho=1,\qquad q_0>0 \]
更新係数が 1 となるのは、自然減衰と自己強化が釣り合う場合である。第 2 章の定義 \(\rho=1-\delta+\eta\kappa\) に従えば、次の条件に対応する。
\[ \eta\kappa=\delta \]
これは自然減衰そのものが存在しない場合に限られない。例えば、自然減衰率が正であっても、警戒経験による更新が同じ大きさで内部警戒傾向を補えば、次時点の値は変わらない。内部状態が減衰する作用と、警戒経験によって増加する作用が同時に働き、その合計がゼロになるためである。
\(\rho=1\) を一般解へ代入すると、次の関係を得る。
\[ q_t=1^tq_0=q_0 \]
時刻が進んでも内部警戒傾向は初期値のまま維持される。外部の危険刺激が存在しないにもかかわらず、過去の経験によって形成された警戒傾向が変化しない状態である。この更新則のもとでは、どの正の初期値から出発しても、その値がそのまま保持される。
構造振幅は隣接する二時点の内部警戒傾向の差であるため、\(t\geq1\) について次のようになる。
\[ A_t=|q_t-q_{t-1}|=|q_0-q_0|=0 \]
したがって、構造振幅はすべての時点でゼロとなる。グラフの要素や関係の種類が変わらず、内部警戒傾向に対応する重みも一定であるため、選んだ構造表現において時間的な変化が生じない。
一方、警戒水準には内部の警戒傾向が反映される。外部刺激はゼロであっても、内部警戒傾向が正であるため、次の関係が成立する。
\[ a_t=p_t+\kappa q_t=\kappa q_0 \]
\(\kappa>0\)、\(q_0>0\) なら、警戒水準は正の一定値となる。外部の危険が取り除かれたことによって、現在の危険刺激に由来する警戒成分は消失する。しかし、過去の経験によって形成された内部成分は維持されるため、警戒行動そのものは継続する。
この警戒水準を採餌負担の式へ代入する。
\[ B_t=\beta a_t=\beta\kappa q_0 \]
ここで \(\beta>0\)、\(\kappa>0\)、\(q_0>0\) であるため、三つの正の値の積も正になる。
\[ \boxed{B_t=\beta\kappa q_0>0} \]
外部刺激が消失し、内部構造が時間的に変化しなくなった後も、採餌負担は正の一定値で残る。危険の認知によって形成された内部の警戒傾向が維持され、その警戒傾向が実際の警戒行動を生み続けるためである。さらに、警戒行動が採餌機会を減少させるという関係が維持されているため、警戒が続く限り採餌負担も持続する。
ここで構造振幅と負担を比較すると、前者はゼロである一方、後者は正の値である。
\[ A_t=0,\qquad B_t=\beta\kappa q_0>0 \]
この状態がすべての時点で続くため、長期的な極限についても次の関係が成立する。
\[ \boxed{A_t\longrightarrow0\quad\land\quad\liminf_{t\to\infty}B_t>0} \]
\(\liminf\) は下極限を表し、時間が十分に経過した後の値について、長期的にどこまで小さくなり得るかを捉えるための概念である。負担が正の一定値で維持される今回の例では、下極限もその正の値に等しい。構造振幅がゼロへ収束する一方、負担はゼロへ近づかず、正の水準にとどまり続ける。
この反例によって、構造振幅の収束から負担の消失を導くことができないと分かる。ある命題が一般に成立することを否定するには、その命題の前提を満たしながら結論を満たさない具体例を一つ示せばよい。ここでは構造振幅がゼロという条件を満たしながら、負担が正の値で維持される更新則を構成したため、構造振幅の収束が負担の消失を保証しないことが数学的に示された。
ただし、この例で成立するのは、内部状態が初期値のまま維持されるという性質である。\(\rho=1\) の更新則では、初期値が少し異なっていても、その差は時間とともに縮小しない。例えば、初期値が \(q_0\) から \(q_0+\varepsilon\) へ変わった場合、内部警戒傾向の差 \(\varepsilon\) はその後も維持される。各初期状態が固定されることと、特定の固定点へ近づくことは異なる。
力学系の安定性の用語では、この場合の各固定点はリアプノフ安定である一方、漸近安定ではない。リアプノフ安定とは、初期状態への小さなずれが、その後も小さな範囲にとどまる性質である。漸近安定はそれに加え、ずれが時間とともにゼロへ収束する性質を要求する。\(\rho=1\) の場合には、初期状態のずれが維持されるため、特定の固定点への漸近的な収束は起こらない。
生存反応について言えば、この反例が示すのは、過去の危険経験によって形成された警戒傾向が、内部の更新則によって維持される状態である。その構造が時間的に変化しなくなっても、警戒行動は続き、採餌機会の損失も発生し続ける。警戒反応を維持する関係構造が一定であることと、個体にとって負担の少ない状態にあることは、独立した性質なのである。
4.3 漸近安定な構造でも負担は残る
前節の反例では、更新係数が \(\rho=1\) であり、初期の警戒傾向がそのまま維持された。しかし、内部状態が特定の固定点へ収束する漸近安定な場合でも、負担が正の値で残ることがある。外部の危険刺激が継続している環境では、内部の警戒傾向が自然減衰していても、新たな刺激による更新が繰り返されるためである。
例えば、捕食者の出現が継続する場所で生活する鳥を考える。ある時点で危険を経験したことによる警戒傾向は、時間とともに減衰するかもしれない。しかし、同じ場所で新たな危険刺激が繰り返し加われば、その経験によって内部の警戒傾向が更新され続ける。自然減衰と外部刺激による更新が釣り合う場合、内部の警戒傾向は一定の値へ収束する。その値が正であれば、警戒に伴う採餌負担も残る。
この状況を表すため、外部の危険刺激を一定の正の値 \(\bar p>0\) とし、内部状態への介入を行わないものとする。また、更新係数は \(0\leq\rho<1\)、経験による更新率は \(\eta\geq0\)、内部警戒傾向の初期値は \(q_0\geq0\) とする。
この条件では、内部警戒傾向の更新則は次のようになる。
\[ q_{t+1}=\rho q_t+\eta\bar p \]
第一項の \(\rho q_t\) は、現在の警戒傾向のうち次時点へ引き継がれる成分である。\(\rho<1\) であるため、この成分だけを繰り返せば内部の警戒傾向は減衰する。しかし、第二項の \(\eta\bar p\) が毎時点加わるため、外部の危険刺激によって内部状態が継続的に更新される。
固定点とは、ある状態から更新を一度行っても、その値が変わらない状態である。内部警戒傾向の固定点を \(q^*\) とすると、次時点も同じ値を取るため、次の条件を満たす。
\[ q^*=\rho q^*+\eta\bar p \]
右辺の \(\rho q^*\) を左辺へ移項すると、次のようになる。
\[ (1-\rho)q^*=\eta\bar p \]
\(0\leq\rho<1\) なので \(1-\rho>0\) であり、両辺を \(1-\rho\) で割ることができる。これによって固定点が求められる。
\[ \boxed{q^*=\frac{\eta\bar p}{1-\rho}} \]
この式は、外部の危険刺激によって加わる更新量と、内部状態が減衰する程度の関係を表している。危険刺激 \(\bar p\) や更新率 \(\eta\) が大きいほど固定点は大きくなる。一方、\(\rho\) が 1 に近づくほど、内部状態が次時点へ多く引き継がれるため、固定点は大きくなる。ただし、\(\rho=1\) では分母がゼロになるため、この固定点の式は適用できない。
固定点が存在することと、任意の初期値からその固定点へ収束することは別の条件である。収束を確認するため、時刻 \(t\) の内部警戒傾向と固定点との差を考える。更新則から固定点の式を引くと、次のようになる。
\[ \begin{aligned} q_{t+1}-q^* &=\rho q_t+\eta\bar p-(\rho q^*+\eta\bar p)\\ &=\rho(q_t-q^*) \end{aligned} \]
外部刺激による更新量 \(\eta\bar p\) は両辺で共通するため、差を取ると消える。その結果、固定点からのずれは、時点が進むたびに \(\rho\) 倍されることが分かる。これを繰り返せば、次の式が得られる。
\[ \boxed{q_t-q^*=\rho^t(q_0-q^*)} \]
\(0\leq\rho<1\) では \(\rho^t\) がゼロへ収束するため、固定点からのずれもゼロへ近づく。
\[ \lim_{t\to\infty}q_t=q^* \]
したがって、この固定点は漸近安定である。初期の警戒傾向が固定点より高ければ、その差は時間とともに縮小する。反対に初期値が固定点より低い場合には、内部警戒傾向は固定点へ向かって増加する。いずれの場合も、最終的には同じ固定点へ近づく。
構造振幅についても、この収束の性質から値を求められる。構造の数値表現を \(\phi(S_t)=q_t\) としたため、構造振幅は隣接する二時点の内部警戒傾向の差である。
\[ A_t=|q_t-q_{t-1}| \]
固定点からのずれを表す式を代入すると、\(t\geq1\) について次の関係が得られる。
\[ \begin{aligned} A_t &=\left|\rho^t(q_0-q^*)-\rho^{t-1}(q_0-q^*)\right|\\ &=(1-\rho)\rho^{t-1}|q_0-q^*| \end{aligned} \]
\(0<\rho<1\) では、\(\rho^{t-1}\) がゼロへ収束するため、構造振幅もゼロへ収束する。\(\rho=0\) の場合には、最初の更新で内部状態が固定点に到達し、それ以降の構造振幅がゼロになる。いずれの場合も、次の関係が成立する。
\[ \boxed{\lim_{t\to\infty}A_t=0} \]
内部の警戒傾向が固定点へ近づくにつれて、時点間の変化量は小さくなり、最終的にはゼロへ収束する。この例では、前節のように初期値がそのまま維持されているわけではない。内部状態は実際に時間とともに変化し、特定の固定点へ漸近的に収束している。
一方、採餌負担は、内部警戒傾向だけでなく外部の危険刺激にも依存している。警戒水準の定義へ固定点を代入すると、長期的な警戒水準は次のようになる。
\[ a^*=\bar p+\kappa q^* \]
固定点 \(q^*=\eta\bar p/(1-\rho)\) を代入すれば、次の式が得られる。
\[ a^*=\bar p+\frac{\kappa\eta\bar p}{1-\rho} \]
これを採餌負担 \(B_t=\beta a_t\) へ代入すると、負担の極限は次のようになる。
\[ \boxed{B^*=\beta\bar p\left(1+\frac{\kappa\eta}{1-\rho}\right)>0} \]
\(\beta>0\)、\(\bar p>0\)、\(\kappa,\eta\geq0\)、\(0\leq\rho<1\) という条件のもとでは、括弧内は 1 以上となる。したがって、負担の極限は必ず正の値を取る。内部の警戒傾向が漸近安定な固定点へ収束していても、危険刺激が継続するため、警戒行動と採餌負担が維持される。
この結果を数値で確認する。更新係数を \(\rho=0.9\)、経験による更新率を \(\eta=0.2\)、内部警戒傾向が行動へ与える影響を \(\kappa=1\)、継続する危険刺激を \(\bar p=0.2\) とする。第 2 章の定義では、自然減衰率を \(\delta=0.3\) とすれば、これらの値は \(\rho=1-\delta+\eta\kappa=0.9\) を満たす。
固定点は次のように計算できる。
\[ q^*=\frac{0.2\times0.2}{1-0.9}=0.4 \]
警戒水準の極限は、外部刺激による成分 0.2 と、内部警戒傾向による成分 0.4 の和になる。
\[ a^*=0.2+1\times0.4=0.6 \]
したがって、採餌負担の極限は次の値になる。
\[ B^*=0.6\beta \]
例えば、初期の内部警戒傾向が \(q_0=0.5\) なら、更新則によって \(q_t\) は 0.4 へ近づく。内部状態の変化量は時点が進むほど小さくなり、構造振幅はゼロへ収束する。しかし、警戒水準は 0.6 へ収束するため、採餌負担は \(0.6\beta\) という正の値で維持される。
ここでの数値も、実際の鳥類から推定した係数ではない。内部状態が漸近安定な固定点へ収束している場合にも、負担が正の値で残ることを確認するための計算例である。実際の生物へ適用するには、危険刺激と警戒水準の尺度、経験による更新率、採餌負担への換算係数をそれぞれ測定する必要がある。
前節と本節の二つの例は、構造振幅と負担の関係について同じ数学的な帰結を示すが、負担が維持される原因は異なる。
| 比較項目 | 危険刺激の消失後に内部状態が固定される場合 | 危険刺激が継続して内部状態が収束する場合 |
|---|---|---|
| 外部刺激 | \(p_t=0\) であり、新たな危険刺激は加わらない。 | \(p_t=\bar p>0\) であり、一定の危険刺激が継続する。 |
| 更新係数 | \(\rho=1\) であり、自然減衰と自己強化が釣り合う。 | \(0\leq\rho<1\) であり、内部状態が固定点へ収束する。 |
| 内部警戒傾向 | \(q_t=q_0>0\) が初期値のまま維持される。 | \(q_t\) が \(q^*=\eta\bar p/(1-\rho)\) へ収束する。 |
| 構造振幅 | \(A_t=0\) が継続する。 | \(A_t\) が時間とともにゼロへ収束する。 |
| 負担の水準 | \(B_t=\beta\kappa q_0>0\) が維持される。 | \(B_t\) が正の値 \(B^*\) へ収束する。 |
| 負担が残る原因 | 過去の危険経験に由来する内部警戒傾向が減衰せずに残る。 | 継続する外部刺激による更新が、内部状態の減衰と釣り合う。 |
| 固定点の安定性 | 固定点はリアプノフ安定であるが、特定の固定点への漸近安定性は成立しない。 | 固定点は漸近安定であり、初期状態からのずれがゼロへ収束する。 |
二つの例では、負担を軽減するために変更すべき条件も異なる。過去の経験による内部警戒傾向が固定化している場合、外部刺激はすでにゼロであるため、外部刺激をさらに減らす操作だけでは内部状態を変化させられない。更新係数を変更するか、内部状態への介入を加える必要がある。一方、内部状態が漸近安定であっても外部刺激が継続している場合には、その刺激を減らすことで警戒水準や固定点を低下させられる可能性がある。
生物学的な実例として、Zanette らの 2019 年の研究では、アメリカコガラに捕食者の音声を聞かせた後、7 日を経ても仲間の警戒声に対する反応に差が認められ、脳内の活動関連指標にも変化が観測された[10]。この研究は、危険刺激への曝露が、その後の反応特性に持続的な影響を与え得ることを支持する。現在の環境から直接受け取る危険刺激だけでは、その時点の警戒反応を十分に説明できない可能性を示す実証資料である。
ただし、7 日後にも反応の差が存在したという観測から、内部の警戒傾向が一定の固定点に達したことや、更新係数が \(\rho=1\) であったことまでは導けない。また、脳内の活動関連指標の差が、そのまま本稿で定義した関係重み \(q_t\) の数値に対応するわけでもない。研究で観測されたのは行動や神経活動に関する差であり、その差をどのような内部更新則が生み出したかは、追加のモデル化と測定によって検証する必要がある。
数学的に確定した帰結は、負担が持続する二つの異なる条件を構成できることである。外部刺激が消失しても内部警戒傾向が固定化する場合と、内部警戒傾向が漸近安定であっても外部刺激が継続する場合である。どちらも構造振幅がゼロへ収束する一方、負担は正の値にとどまる。
この結果により、生存を守る構造が時間的に一定の状態へ近づくことと、その構造が個体に与える負担が軽減されることを、別々の条件として評価できる。構造振幅は内部状態がどれだけ変化しているかを示し、負担は内部状態と外部刺激の組み合わせによって生じる。構造の安定化が負担の消失を保証しないという中心命題は、固定化した内部状態と、継続する外部刺激という二つの機序について、具体的な更新則とその解から成立するのである。
5. 飽和と介入によって負担の帰結を変える
5.1 増幅は上限に到達すると固定化へ変わる
第 3 章では、内部の警戒傾向が自己強化によって増幅する条件を導いた。外部の危険刺激が消失し、内部状態への介入もない場合、更新係数が \(\rho>1\) であれば、正の初期警戒傾向は時間とともに増加する。その増加が警戒水準へ反映されれば、採餌機会の負担も増える。しかし、実際の生物が警戒に費やせる時間や、神経系が示す反応には有限の範囲がある。線形モデルによって表現された増幅が、そのまま無制限に続くとは考えられない。
例えば、小鳥が捕食者の音声を経験した後、以前より頻繁に周囲を警戒するようになった状況を考える。危険を認識するたびに内部警戒傾向が高まり、その傾向によって警戒がさらに増えるなら、内部には自己強化の経路が形成される。しかし、警戒行動が一日の活動時間を超えて増加することはできない。また、警戒に関係する神経活動や生理反応についても、身体の状態に応じた上限が存在する。自己強化の効果が自然減衰を上回る場合でも、観測される反応には上限が現れる可能性がある。
この制約を数理モデルへ導入するため、内部警戒傾向が取り得る上限を \(q_{\max}>0\) と定義する。ここでの上限は、実際の警戒時間そのものではなく、内部状態を表す変数 \(q_t\) の上限である。内部状態をどのような生理的・行動的な指標へ対応させるかによって、その値を定める方法は変わる。
上限を導入した更新則を、次のように定義する。
\[ q_{t+1}=\min\!\left(q_{\max},\rho q_t+\eta p_t\right) \]
\(\min\) は、括弧内の二つの値を比較し、小さい方を採用する操作である。現在の内部状態から計算した次時点の値が \(q_{\max}\) 以下なら、その計算結果をそのまま使用する。一方、計算結果が上限を超える場合には、次時点の内部状態を \(q_{\max}\) に制限する。これは、一定の上限を超えた内部状態の増加を抑えるための、最も単純な飽和の表現である。
例えば、上限が \(q_{\max}=1\) であり、線形更新によって次時点の値が 0.8 と計算された場合、その値は上限以下なので 0.8 を採用する。しかし、次時点の値が 1.2 と計算された場合には、上限である 1 を採用する。更新則による自己強化は維持しながら、内部状態が取り得る範囲を有限に制限できる。
このモデルでは、上限に到達するまでの更新は元の線形モデルと一致する。上限に到達した後は、線形更新によってさらに大きな値が計算されても、内部状態は上限に維持される。内部状態が変化しなくなる原因は、自然減衰と自己強化が釣り合うことではなく、上限によってそれ以上の増加が制限されることにある。
飽和が負担へ与える影響を確認するため、外部の危険刺激がゼロであり、更新係数が 1 より大きい場合を考える。初期状態は正であり、上限より小さいものとする。
\[ p_t=0,\qquad \rho>1,\qquad 0<q_0<q_{\max} \]
この条件では、更新則は次の形になる。
\[ q_{t+1}=\min\!\left(q_{\max},\rho q_t\right) \]
初期状態が上限より小さい間は、線形モデルと同じように \(q_t\) が増加する。ただし、増加した値が上限に達すると、それ以降は \(q_{\max}\) が採用される。この更新を繰り返すと、時刻 \(t\) の内部状態は次のように表せる。
\[ \boxed{q_t=\min\!\left(q_{\max},\rho^tq_0\right)} \]
右辺の \(\rho^tq_0\) は、飽和がなかった場合の内部状態である。この値が上限を下回る間は指数的に増加し、上限以上になった時点から一定値へ切り替わる。したがって、飽和の導入によって、無制限に増幅する線形モデルから、有限の値で固定化するモデルへ変わる。
上限に到達する時刻も計算できる。上限へ到達する条件は、線形更新で得られる値が \(q_{\max}\) 以上になることである。
\[ \rho^tq_0\geq q_{\max} \]
両辺を \(q_0>0\) で割ると、次の不等式になる。
\[ \rho^t\geq\frac{q_{\max}}{q_0} \]
\(\rho>1\) なので、対数を取ることで時刻 \(t\) について解ける。上限へ初めて到達する時刻を \(T\) とすると、次のようになる。
\[ \boxed{T=\left\lceil\frac{\ln(q_{\max}/q_0)}{\ln\rho}\right\rceil} \]
\(\ln\) は自然対数、\(\lceil\cdot\rceil\) は値以上の最小の整数へ切り上げる操作を表す。離散時間モデルでは時刻が整数で進むため、計算結果を切り上げることで上限へ初めて到達する時点を求められる。
例えば、初期警戒傾向を \(q_0=0.5\)、更新係数を \(\rho=1.1\)、上限を \(q_{\max}=1\) とする。上限に到達する時刻は次のようになる。
\[ T=\left\lceil\frac{\ln(1/0.5)}{\ln1.1}\right\rceil=8 \]
この場合、内部警戒傾向は最初の 7 回の更新では上限に達していない。8 回目の更新で線形モデルの計算値が上限を超えるため、飽和によって \(q_8=1\) となる。その後は \(\rho q_t=1.1\) が上限を超えるため、内部状態は 1 に維持される。
このときの時間変化は、増幅期と固定化期に分かれる。
| 状態 | 内部警戒傾向 | 構造振幅 | 採餌負担 |
|---|---|---|---|
| 増幅期 | 上限に達するまで \(q_t=\rho^tq_0\) に従って増加する。 | 内部状態が増加しているため、正の値を取る。 | 内部警戒傾向の増加に伴って増幅する。 |
| 上限到達時 | 更新によって \(q_t=q_{\max}\) となる。 | 直前の内部状態との差が存在する場合には正の値を取る。 | 内部警戒傾向が上限に達した水準の負担が発生する。 |
| 固定化期 | \(q_t=q_{\max}\) が維持される。 | 隣接する時点の内部状態が等しくなるためゼロとなる。 | \(B_t=\beta\kappa q_{\max}\) という正の一定値が維持される。 |
上限に到達した後の内部状態は \(q_t=q_{\max}\) である。構造の数値表現を \(\phi(S_t)=q_t\) とする第 4 章の定義では、上限到達後の隣接する時点で内部状態が同じ値になるため、構造振幅はゼロとなる。
\[ A_t=|q_t-q_{t-1}|=0\qquad(t\geq T+1) \]
一方、外部刺激がゼロであっても、内部警戒傾向が上限で維持されているため、警戒水準は \(a_t=\kappa q_{\max}\) となる。第 1 章の採餌負担の定義へ代入すると、次の値を得る。
\[ \boxed{B_t=\beta\kappa q_{\max}>0} \]
\(\beta>0\)、\(\kappa>0\)、\(q_{\max}>0\) であるため、上限へ到達した後の負担は正の一定値となる。自己強化による内部状態の増加は停止しているが、警戒行動そのものが停止したわけではない。内部警戒傾向が上限で固定されることによって、警戒行動と採餌負担も正の水準で維持される。
この結果は、第 4 章で導いた構造振幅と負担の関係を、別の更新機構から再現している。第 4 章の第一の例では、自然減衰と自己強化が釣り合う \(\rho=1\) の条件によって内部状態が固定化した。ここでは \(\rho>1\) で自己強化が自然減衰を上回っているにもかかわらず、上限によって内部状態が固定化する。どちらも構造振幅はゼロへ収束し、採餌負担は正の値で残る。
両者を区別する必要があるのは、固定化した状態に至る原因が異なるためである。自然減衰と自己強化が釣り合う場合には、更新係数をわずかに下げることで内部状態が減衰する可能性がある。一方、上限によって固定化している場合には、内部状態が高い値にとどまる原因として、上限到達後も自己強化が続いていることを考慮する必要がある。上限によって増加が停止したという観測だけでは、内部の自己強化が消失したとは判断できない。
また、\(q_{\max}\) は内部警戒傾向の上限であり、実際の警戒時間や生理反応の上限を直接表すものではない。警戒水準を \(a_t=p_t+\kappa q_t\) とする関係を維持した場合、外部刺激が一定なら内部警戒傾向に由来する警戒成分にも上限が生じる。しかし、外部刺激そのものが無制限に増加する設定では、警戒水準全体に上限が保証されるわけではない。実際の行動時間などへモデルを適用するには、観測写像にも必要に応じて飽和を導入することになる。
ここで得られる数学的な帰結は、内部状態の自己強化が自然減衰を上回っていても、飽和によって構造振幅がゼロになる場合があることである。構造振幅の収束は、内部の自己強化が停止したことも、個体の負担が軽減されたことも保証しない。高い警戒傾向が上限で固定されれば、増幅過程が終わった後にも採餌負担が維持される。
5.2 内部警戒傾向を変える介入と環境を変える介入
負担を減らすためには、その負担が何によって維持されているかを区別する必要がある。捕食者が継続して存在するために警戒が維持されている場合には、捕食者との遭遇を減らすことが警戒水準の低下につながる可能性がある。一方、過去の危険経験によって内部の警戒傾向が固定化している場合には、現在の危険刺激を取り除いても警戒が続く可能性がある。外部環境を変える操作と、内部の反応特性を変える操作は、異なる状態変数へ作用する。
例えば、鳥が捕食者の出現する場所で採餌している状況では、隠れ場所の確保や採餌場所の変更によって、外部の危険刺激を減らせる場合がある。しかし、以前に危険を経験した場所への警戒が長期間残っているなら、環境条件を改善した直後にも警戒行動が維持される可能性がある。現在の刺激に由来する警戒と、過去の経験に由来する警戒を区別すれば、どの操作が負担の持続原因へ作用するかを考えられる。
まず、内部の警戒傾向を低下させる介入を数理モデルへ導入する。第 2 章の更新則は、次の形であった。
\[ q_{t+1}=\rho q_t+\eta p_t-u_t \]
\(u_t\) は内部状態へ直接作用する介入量である。介入の大きさが現在の内部警戒傾向に比例すると仮定し、次のように定義する。
\[ u_t=kq_t,\qquad k\geq0 \]
\(k\) は介入によって内部警戒傾向をどの程度減少させるかを表す係数である。内部警戒傾向が大きいほど介入量も大きくなり、内部警戒傾向がゼロなら介入量もゼロとなる。この形は、現在の状態に応じて介入量を決める比例制御に相当する。
介入の式を更新則へ代入すると、次のようになる。
\[ \begin{aligned} q_{t+1} &=\rho q_t+\eta p_t-kq_t\\ &=(\rho-k)q_t+\eta p_t \end{aligned} \]
この式では、内部状態の更新係数が \(\rho\) から \(\rho-k\) へ変化している。介入によって現在の警戒傾向が次時点へ引き継がれる程度を低下させるためである。内部状態が増幅するか減衰するかは、介入後の更新係数によって決まる。
まず、外部の危険刺激がゼロの場合を考える。このとき更新則は次の形になる。
\[ q_{t+1}=(\rho-k)q_t \]
初期状態を \(q_0>0\) とすれば、時刻 \(t\) の内部警戒傾向は次のようになる。
\[ q_t=(\rho-k)^tq_0 \]
ここで、内部警戒傾向がゼロへ収束するためには、時点が進むにつれて \((\rho-k)^t\) がゼロへ近づく必要がある。一般の符号付き線形更新則について、この条件は次のように表せる。
\[ \boxed{|\rho-k|<1} \]
絶対値が 1 未満であれば、更新係数を繰り返し掛けることで初期状態の影響が小さくなり、内部状態はゼロへ収束する。係数が負の場合には値の符号が時点ごとに反転し得るが、その絶対値は減少する。これは符号を許す数学的な線形系についての漸近安定条件である。
一方、内部警戒傾向 \(q_t\) は基本モデルで非負の量として定義している。したがって、正の初期値から出発し、警戒傾向が負にならずに単調に減衰する条件は、次のようになる。
\[ \boxed{0\leq\rho-k<1} \]
この条件では、次時点の内部警戒傾向が現在の値の 0 倍以上 1 倍未満となる。介入後の内部警戒傾向は非負を維持しながら減少し、長期的にはゼロへ収束する。負担を \(B_t=\beta\kappa q_t\) とする外部刺激ゼロの条件では、採餌負担も同じ割合で減衰する。
この条件を介入係数 \(k\) について解くと、次の範囲が得られる。
\[ \boxed{\rho-1<k\leq\rho} \]
加えて \(k\geq0\) を満たす必要がある。例えば、自己強化によって \(\rho>1\) となっている場合には、介入係数が \(\rho-1\) を上回れば増幅を抑えられる。ただし、\(k\) が \(\rho\) を超えると、非負の内部状態を仮定した線形モデルでは次時点の値が負になる可能性がある。そのため、今回の非負モデルでは介入係数に上限も設ける。
具体例として、更新係数が \(\rho=1.1\) の内部構造を考える。この状態では、外部刺激が消失しても内部警戒傾向は時点が進むたびに 1.1 倍へ増加する。そこで、状態に比例する介入として \(k=0.3\) を設定する。
\[ \rho-k=1.1-0.3=0.8 \]
介入後の更新則は、次の形になる。
\[ q_{t+1}=0.8q_t \qquad(p_t=0) \]
内部警戒傾向は時点が進むたびに直前の値の 80％ となる。初期値を \(q_0=0.5\) とすれば、1 時点後には 0.4、2 時点後には 0.32 となる。10 時点後の値は次のようになる。
\[ q_{10}=0.5\times0.8^{10}\approx0.054 \]
介入前には同じ初期値から内部警戒傾向が増幅していたが、介入によって更新係数を 1 未満へ変更すると、内部状態は減衰する。警戒水準が \(a_t=\kappa q_t\) に従う条件では、その減衰が警戒行動へ反映され、採餌負担も減少する。
この計算例は、介入の効果を更新係数の変化として表現できることを示している。ただし、現実の動物に対して \(k=0.3\) の介入を実現する具体的方法が確立されているという意味ではない。介入係数は、対象となる内部状態、介入方法、観測間隔、行動反応との関係に応じて推定する必要がある。数学的に安定化条件を満たすことと、その条件を実際の生物で安全かつ有効に実現できることは、異なる検証対象である。
さらに、内部の警戒傾向を低下させることが、生存全体にとって常に望ましいとは限らない。第 1 章の捕食死亡ハザードのモデルでは、実際の捕食危険度が正のとき、警戒水準の低下は捕食死亡ハザードを増加させる方向へ作用する。介入によって採餌負担を軽減できても、警戒の低下によって捕食回避能力が損なわれる可能性がある。介入の評価には、採餌負担だけでなく、危険回避に伴う生存上の利益も含める必要がある。
次に、外部の危険刺激そのものを変更する場合を考える。更新則では、危険刺激 \(p_t\) は内部状態への入力として現れる。
\[ q_{t+1}=\rho q_t+\eta p_t-u_t \]
外部刺激を減らす操作は、更新係数 \(\rho\) を直接変更することとは異なる。例えば、\(\rho=1\) で内部警戒傾向が固定化している場合、外部刺激をゼロへ変更しても、介入がなければ更新則は \(q_{t+1}=q_t\) となる。そのため、すでに形成された内部警戒傾向は維持される。
一方、\(0\leq\rho<1\) の条件では、外部刺激をゼロへ変更することで、新たな警戒経験による更新がなくなり、内部状態は自然に減衰する。この場合には、外部刺激の低減が内部警戒傾向の長期的な減少にもつながる。外部刺激の除去が負担を軽減するかどうかは、刺激の除去だけでなく、内部状態がどのような更新係数に従っているかにも依存する。
逆に、内部の更新係数を収束的な値へ変更しても、外部の危険刺激が継続している場合には、負担が正の水準で残る。介入後の更新係数が \(0\leq\rho-k<1\) であり、一定の危険刺激 \(\bar p>0\) が継続する条件を考える。
\[ q_{t+1}=(\rho-k)q_t+\eta\bar p \]
この更新則の固定点を \(q_k^*\) とすると、次時点も同じ値になるため、次の条件を満たす。
\[ q_k^*=(\rho-k)q_k^*+\eta\bar p \]
固定点に関する項をまとめると、次のようになる。
\[ (1-\rho+k)q_k^*=\eta\bar p \]
介入後の更新係数が 1 未満であるため、分母となる \(1-\rho+k\) は正である。したがって、固定点は次のように求められる。
\[ \boxed{q_k^*=\frac{\eta\bar p}{1-\rho+k}} \]
介入前の固定点 \(q^*=\eta\bar p/(1-\rho)\) と比較すると、\(k>0\) の介入によって分母が大きくなり、内部警戒傾向の固定点が低下することが分かる。ただし、介入前の固定点との比較は、介入前についても \(\rho<1\) で有限の固定点が存在する場合に限られる。介入前に \(\rho\geq1\) であった場合には、介入によって新たに漸近安定な固定点が形成されると考える。
警戒水準の極限は、外部刺激と内部警戒傾向による成分の和である。
\[ a_k^*=\bar p+\kappa q_k^* \]
固定点の式を代入すると、次の関係が得られる。
\[ a_k^*=\bar p+\frac{\kappa\eta\bar p}{1-\rho+k} \]
さらに、採餌負担 \(B_t=\beta a_t\) へ代入すれば、介入後の負担の固定点は次のようになる。
\[ \boxed{B_k^*=\beta\left(\bar p+\frac{\kappa\eta\bar p}{1-\rho+k}\right)} \]
この式では、介入係数 \(k\) を大きくすると、内部警戒傾向に由来する負担の成分は小さくなる。一方、外部刺激から直接生じる警戒成分 \(\bar p\) は残る。したがって、\(\beta>0\)、\(\bar p>0\) の条件では、内部状態への介入によって固定点を低下させても、負担は正の値を取る。
例えば、\(\rho=0.9\)、\(\eta=0.2\)、\(\kappa=1\)、\(\bar p=0.2\) とする。介入がない場合、内部警戒傾向の固定点は \(q^*=0.4\)、警戒水準は \(a^*=0.6\) である。ここへ \(k=0.3\) の介入を加えると、介入後の更新係数は \(\rho-k=0.6\) となる。
介入後の内部警戒傾向の固定点は、次のようになる。
\[ q_k^*=\frac{0.2\times0.2}{1-0.9+0.3}=0.1 \]
警戒水準の固定点は、外部刺激による成分 0.2 と内部警戒傾向による成分 0.1 の和になる。
\[ a_k^*=0.2+1\times0.1=0.3 \]
したがって、採餌負担の固定点は次のようになる。
\[ B_k^*=0.3\beta \]
介入前の負担は \(0.6\beta\) であったため、同じ危険刺激が継続する条件でも、内部警戒傾向への介入によってモデル上の負担は半分になる。ただし、外部刺激に対応する \(0.2\beta\) の負担は残る。内部の警戒傾向を減衰させることと、危険刺激そのものを取り除くことは、負担の異なる成分へ作用する。
この違いを整理すると、外部刺激、内部の自己強化、内部状態の上限という三つの操作対象が、それぞれ異なる長期的な帰結を持つことが分かる。
| 操作対象 | 数学的な変更 | 負担への作用 | 制約と評価条件 |
|---|---|---|---|
| 外部危険刺激 | \(p_t\) を小さくする。 | 外部刺激から直接生じる警戒を減らし、収束的な更新則では内部状態の固定点も低下させる。 | 内部で固定化した警戒傾向が残る場合には、刺激除去後も負担が持続し得る。 |
| 内部の自己強化 | 介入によって \(0\leq\rho-k<1\) とする。 | 外部刺激の消失後に内部警戒傾向を減衰させ、継続刺激のもとでは固定点を低下させる。 | 警戒の低下による採餌負担の軽減と、捕食回避能力への影響を分けて評価する。 |
| 内部状態の上限 | \(q_{\max}\) を導入する。 | 自己強化による無制限な増幅を抑え、内部状態を有限の値へ制限する。 | 上限が正であれば、高い警戒傾向と採餌負担が固定化する可能性がある。 |
この表から、三つの操作が同じ意味を持つわけではないことが分かる。外部刺激を減らす操作は、危険への入力を小さくする。内部の自己強化を抑える操作は、その刺激や過去の経験によって形成された状態が、将来どの程度維持されるかを変える。内部状態の上限を設ける操作は、増幅の到達可能な範囲を制限する。いずれも警戒水準へ影響するが、更新則の異なる部分へ作用している。
また、負担の軽減と生存上の利益の維持は、同時に検討する必要がある。第 1 章のモデルでは、警戒水準の増加によって捕食死亡ハザードが低下する一方、採餌負担が増加する。したがって、内部警戒傾向を減らす介入は採餌負担を低減できる可能性があるが、外部の捕食危険度が高い環境では、危険を回避するための反応も減らす可能性がある。負担の最小化だけを介入の目的とすれば、捕食による死亡リスクとの競合を見落とすことになる。
生体の防御反応が保護作用と負担の両面を持つことは、ストレス応答に関する研究とも対応している。McEwen は、ストレスに対する生理的な反応が短期的には適応を支える一方、反応が持続したり繰り返されたりすることで、身体への負担につながることを論じた[11]。危険に対応するために形成された反応が、その持続によって別の負担を生むという関係は、警戒行動だけでなく生理的な防御反応にも認められる。
ただし、McEwen の研究が本稿の更新係数 \(\rho\)、介入係数 \(k\)、内部状態の上限 \(q_{\max}\) を実測したわけではない。生体のストレス応答が保護作用と負担を併せ持つという生理学的な知見と、今回の更新則に基づく制御条件は、異なる根拠から成立している。数理モデルでは介入によって減衰条件へ移行できることを示せるが、実際の生物でその介入をどのように実現し、どの程度の利益と負担が生じるかは、観測と実験によって確認する必要がある。
さらに、介入が負担を減らす効果は、負担をどの指標で測定するかによっても変わる。警戒時間を減らした結果、採餌時間が増えたとしても、その変化が栄養状態や繁殖成功へどの程度反映されるかは別の関係によって決まる。反対に、警戒時間が減少したことで捕食される可能性が高まれば、採餌時間の増加による利益が相殺される場合もある。内部状態への介入から個体の生存結果までを説明するには、警戒、採餌、栄養状態、捕食リスクを結ぶ複数の関係を合わせて評価する必要がある。
ここで導いた数学的な条件は、負担が生じる構造を変えるための操作を具体化している。外部の危険刺激を取り除いても内部の自己強化が残れば、負担は持続し得る。内部の自己強化を抑えても危険刺激が継続すれば、負担は正の固定点を持ち得る。自己強化による増幅が飽和しても、高い負担を持つ固定状態が形成され得る。
生存を守る構造が負担を増幅・固定化する場合、その帰結を変えるためには、負担の持続を生んでいる条件へ作用する必要がある。構造振幅がゼロになったという観測だけでは、自然減衰と自己強化の釣り合い、上限による飽和、継続する外部刺激のいずれが原因であるかを特定できない。更新係数、外部入力、内部状態の上限を区別することで、負担が残る原因と、その原因へ作用する介入の条件を数学的に対応づけられるのである。
6. 危険経験の観測からどこまで更新則を識別できるか
6.1 反応が持続したという結果と内部係数は異なる
捕食者への警戒が危険経験の後も持続している場合、その持続を生み出した内部の仕組みを調べる必要がある。例えば、捕食者の音声を経験した鳥が、7 日後にも対照群より頻繁に警戒していたとする。この結果から、危険経験がその後の行動へ影響したことは分かる。しかし、警戒傾向が自然に減衰する速度、その経験によって警戒傾向が更新される程度、内部の警戒傾向が実際の行動へ反映される程度を、それぞれ数値として求められるとは限らない。
第 2 章で導入した内部警戒傾向の更新則は、次の形であった。
\[ q_{t+1}=\rho q_t+\eta p_t-u_t \]
ここで、\(q_t\) は内部警戒傾向、\(p_t\) は外部の危険刺激、\(u_t\) は内部状態への介入を表す。更新係数 \(\rho\) は、自然減衰率 \(\delta\)、経験による更新率 \(\eta\)、内部警戒傾向が行動へ与える影響を表す係数 \(\kappa\) によって決まる。
\[ \boxed{\rho=1-\delta+\eta\kappa} \]
この式には三つの係数が含まれるが、更新則に現れるのは、それらを組み合わせた一つの値 \(\rho\) である。そのため、更新係数が同じであっても、内部の自然減衰と自己強化の組み合わせは異なる場合がある。例えば、\(\rho=1\) という条件を考える。
\[ \delta=0.2,\qquad\eta=0.2,\qquad\kappa=1 \]
とすれば、次のようになる。
\[ \rho=1-0.2+0.2\times1=1 \]
一方、次の係数を選んでも同じ更新係数が得られる。
\[ \delta=0.4,\qquad\eta=0.2,\qquad\kappa=2 \]
\[ \rho=1-0.4+0.2\times2=1 \]
前者では自然減衰率が 0.2、後者では 0.4 であり、内部状態が自然に減衰する程度は異なる。それにもかかわらず、自己強化による増加がそれぞれの自然減衰を補っているため、総合的な更新係数は同じになる。外部刺激と介入がない条件で内部状態の変化だけを観測すると、どちらも \(q_{t+1}=q_t\) という結果になる。
このように、異なる内部係数の組み合わせが同じ観測結果を生む場合、観測から内部の仕組みを一意に決めることが難しくなる。数理モデルでは、この性質を識別可能性の問題として扱う。あるパラメーターが識別可能であるとは、想定した観測条件のもとで、その値をほかの値と区別できることを意味する。
内部の警戒傾向そのものを直接測定できるなら、その時間変化から更新係数を検討できる可能性がある。しかし、実際に観測されるのは警戒行動、採餌行動、生理反応などである場合が多い。内部の警戒傾向は、それらの観測結果を説明するために導入した状態変数である。観測された警戒水準が同じでも、内部の警戒傾向と、その傾向が行動へ反映される程度には異なる組み合わせが考えられる。
危険経験による持続的な変化を示す研究として、Zanette らの 2019 年の研究では、捕食者の音声を経験したアメリカコガラが、7 日後にも仲間の警戒声に対して異なる反応を示し、脳内の活動関連指標にも差が認められた[10]。この結果は、危険刺激を経験した後にも行動や神経活動の変化が残り得ることを支持する。しかし、その変化が内部警戒傾向の自然減衰率によるものか、自己強化によるものか、あるいは別の生理的な過程によるものかは、観測結果だけから一意には決まらない。
Witterick らの 2025 年の研究では、捕食者の音声を経験したアメリカコガラについて、7 日後の神経新生に関係する指標が調べられた[12]。神経新生とは、神経細胞が新たに生成される過程であり、研究では細胞増殖や未成熟神経細胞に関する指標が測定された。危険経験が神経系へ与える影響を検討する際には、脳のどの領域で、どの段階の細胞を測定したかを区別する必要がある。
この研究では、海馬における細胞増殖の指標は雄で抑制された一方、雌では同じ効果が認められなかった。また、扁桃体に相当する領域では、未成熟神経細胞に関する指標の抑制が雌雄で認められた[12]。同じ危険経験に対しても、神経系の変化は測定対象となる領域や性別によって異なっていた。危険経験から一定期間が経過した後にも神経系への影響が観測されることと、すべての神経活動が同じ方向へ変化することは、異なる命題である。
ここで観測された細胞増殖や未成熟神経細胞の指標は、本稿の内部警戒傾向 \(q_t\) を直接測定した値ではない。神経新生に関する変化が警戒行動の持続とどのように関係するかを説明するには、神経系の変化と行動の変化を結び付ける追加のモデルが必要になる。例えば、神経系の指標が変化した個体ほど警戒行動の持続時間が長いという関係が観測されれば、両者の関連を評価できる。しかし、その関連が確認された場合でも、内部状態の更新係数がどの値であったかは、時間的な変化を含めて検証する必要がある。
危険への反応が生存と繁殖へ与える影響は、さらに長い時間尺度でも検討されている。Allen らの 2022 年の研究では、自由生活下のウタスズメについて、捕食者の音声によって危険を認識させた条件と対照条件を比較し、3 繁殖期にわたる繁殖と子の生存が評価された[13]。その結果、捕食者の音声を経験した群では、成鳥の繁殖集団へ加わる子の数が対照群より 53％ 少なかった。
この 53％ という値は、第 1 章で参照した 2011 年の研究における年間の子の産出数 40％ 減とは異なる測定結果である。2011 年の研究では、繁殖期に産出された子の数が評価された。一方、2022 年の研究では、出生や巣立ちの段階を経た子が、その後に繁殖集団へ加入するまでの結果が評価された。どちらも捕食者への反応が繁殖結果に影響することを示すが、測定された段階と時間範囲が異なるため、両者の百分率を同じ負担尺度として比較することはできない。
また、繁殖集団へ加入する子の数は、親の警戒行動だけで決まるわけではない。産卵、孵化、雛への給餌、巣立ち後の生存など、複数の過程が結果に影響する。危険経験が親の行動を変え、その行動変化が繁殖条件を変え、最終的に次世代の加入数へ影響するという複数段階の関係を考える必要がある。
本稿の更新則は、一個体の内部警戒傾向と警戒水準の時間変化を表現する最小モデルである。繁殖集団への加入数を説明するには、警戒行動から親の採餌や給餌へ至る関係に加え、子の成長と生存へ至る関係を定義する必要がある。個体の内部状態と個体群の繁殖結果は異なる階層の変数であり、観測された繁殖結果の差から内部の自己強化係数を直接算出することはできない。
これらの研究は、危険経験の影響を異なる時間尺度と測定対象から捉えている。行動反応の持続、神経新生に関する変化、繁殖集団への加入数の減少は、それぞれ危険経験が個体へ与える影響を示す。しかし、観測結果から内部更新則の各係数を求めるには、どの観測量がモデルのどの状態変数に対応するかを明らかにする必要がある。
| 観測対象 | 研究で確認された内容 | 数理モデルとの関係 | 観測だけでは決まらない内容 |
|---|---|---|---|
| 危険経験後の警戒反応 | 危険刺激から 7 日後にも行動反応の差が認められた。 | 過去の経験が将来の警戒水準へ影響する可能性を支持する。 | 自然減衰率、自己強化係数、固定点への到達条件は特定できない。 |
| 神経新生に関する指標 | 危険経験から 7 日後に、脳領域や性別に応じた変化が認められた。 | 危険経験が神経系へ持続的な影響を与える可能性を支持する。 | 神経系の測定値と内部警戒傾向 \(q_t\) の対応関係は特定できない。 |
| 繁殖集団への加入数 | 危険を認識させた群では、対照群より加入する子の数が 53％ 少なかった。 | 危険への反応が複数の繁殖段階を通じて次世代へ影響し得ることを示す。 | 警戒から採餌、給餌、子の生存へ至る各経路の寄与や内部更新係数は特定できない。 |
同じ危険経験を対象としていても、各研究が測定しているのは異なる変数である。行動の時間的な持続から内部状態の存在を仮定することはできるが、その内部状態がどのような神経過程に対応し、どの係数によって更新されるかは追加の検証を必要とする。数理モデルの構造と観測結果を対応させる際には、個体内の状態変化、行動への反映、繁殖結果への伝播を分けて扱う必要がある。
6.2 更新係数を推定する観測条件
内部の更新係数を推定するためには、危険経験の前後で警戒反応が異なったという比較に加え、その変化を時間に沿って観測する必要がある。例えば、危険刺激を与える前の警戒水準、刺激を与えている間の警戒水準、刺激を取り除いた後の警戒水準を同じ個体について反復測定すれば、外部刺激による直接の反応と、その後に残る反応を区別できる可能性がある。
第 2 章で定義した警戒水準は、次の式で表される。
\[ a_t=p_t+\kappa q_t \]
外部の危険刺激 \(p_t\) と警戒水準 \(a_t\) を測定し、係数 \(\kappa\) が既知であれば、内部警戒傾向 \(q_t\) は次のように計算できる。
\[ \boxed{q_t=\frac{a_t-p_t}{\kappa}} \]
この式では、観測された警戒水準から現在の外部刺激による寄与を差し引き、その残りを内部警戒傾向の寄与として扱っている。係数 \(\kappa>0\) が既知であり、警戒水準と危険刺激の尺度が定義されている場合には、内部状態を計算する関係が得られる。
しかし、\(\kappa\) が未知であれば、同じ警戒水準と危険刺激の差を、異なる内部警戒傾向と係数の組み合わせで説明できる。例えば、\(a_t-p_t=0.4\) という観測結果について、\(\kappa=1\) なら \(q_t=0.4\)、\(\kappa=2\) なら \(q_t=0.2\) となる。どちらも観測式を満たしている。内部状態の値を求めるには、観測式に含まれる尺度の対応を定める必要がある。
この問題は、内部状態の尺度を変えても同じ観測結果が得られることとして、より一般的に表現できる。例えば、正の定数 \(c\) を用いて、内部状態を \(q’_t=cq_t\)、観測への影響係数を \(\kappa’=\kappa/c\) と定義する。このとき、両者の積は変わらない。
\[ \kappa’q’_t=\frac{\kappa}{c}\,cq_t=\kappa q_t \]
したがって、警戒水準を表す観測式は、内部状態の尺度を変更しても同じ値を与える。さらに、経験による更新率を \(\eta’=c\eta\)、介入量を \(u’_t=cu_t\) と対応させれば、更新式も同じ観測系列を表現できる。内部状態の尺度を別途固定しない限り、異なる係数の組み合わせが同じ警戒水準の時間変化を生成する場合がある。
ただし、内部状態を直接観測できないことは、更新則について何も推定できないことを意味しない。観測可能な警戒水準と外部刺激だけを用いて、内部状態を含む式を変形できる。まず、次時点の警戒水準は次のように表される。
\[ a_{t+1}=p_{t+1}+\kappa q_{t+1} \]
ここへ内部状態の更新則を代入する。
\[ \begin{aligned} a_{t+1} &=p_{t+1}+\kappa\left[(1-\delta)q_t+\eta a_t-u_t\right]\\ &=p_{t+1}+(1-\delta)\kappa q_t+\kappa\eta a_t-\kappa u_t \end{aligned} \]
現在の観測式から \(\kappa q_t=a_t-p_t\) であるため、内部状態を消去できる。
\[ \begin{aligned} a_{t+1} &=p_{t+1}+(1-\delta)(a_t-p_t)+\kappa\eta a_t-\kappa u_t\\ &=p_{t+1}+(1-\delta+\kappa\eta)a_t-(1-\delta)p_t-\kappa u_t \end{aligned} \]
更新係数の定義 \(\rho=1-\delta+\eta\kappa\) を用いれば、次の関係を得る。
\[ \boxed{a_{t+1}-p_{t+1}=\rho a_t-(1-\delta)p_t-\kappa u_t} \]
この式には内部状態 \(q_t\) が現れない。観測可能な警戒水準と外部刺激の時間系列から、更新則に関する情報を得るための関係である。介入を行わない条件では、\(u_t=0\) となり、さらに単純化される。
\[ \boxed{a_{t+1}-p_{t+1}=\rho a_t-(1-\delta)p_t} \]
この関係から、警戒水準 \(a_t\) と危険刺激 \(p_t\) を同じ時点で反復測定し、それぞれが十分に異なる変化を示す条件を用意できれば、\(\rho\) と \(1-\delta\) を別々に推定できる可能性がある。ただし、危険刺激が常に同じ値を取る場合や、警戒水準と危険刺激の変動がほぼ重なっている場合には、係数を分離するための情報が不足することがある。
また、仮に \(\rho\) と \(\delta\) を推定できても、そこから分かる自己強化の寄与は \(\eta\kappa=\rho-1+\delta\) という積である。\(\eta\) と \(\kappa\) を個別に求めるには、内部状態の尺度を固定する情報や、追加の測定が必要となる。入力と出力の時系列から得られる係数の組み合わせと、内部の各係数を個別に識別できることは、区別して評価する必要がある。
システム同定は、このように観測された入力と出力から、時間発展を表すモデルの構造や係数を推定する方法である。Ljung は、動的システムの同定において、入力条件、観測雑音、モデルの選択、推定対象の識別可能性が結果に影響することを体系的に論じている[14]。観測データへ更新則を当てはめて数値が得られたとしても、その数値が一意に決まるか、別のモデルでも同じ結果を説明できるかを検討する必要がある。
生存反応への適用では、危険刺激の強度を変更する実験、刺激を取り除いた後の反復測定、同じ個体への再刺激、対照条件との比較などが、内部更新と外部入力の寄与を分けるための観測条件になる。例えば、刺激を取り除いた後に警戒水準が一定の割合で減少するなら、その減少率を更新係数の候補として検討できる。ただし、観測期間中に別の危険刺激が加わった場合や、個体の疲労や栄養状態が変化した場合には、それらの影響も区別する必要がある。
特に、モデルの 1 時点が実時間のどの長さに相当するかを固定する必要がある。1 時点を 1 日とした更新係数と、1 時点を 1 時間とした更新係数は、そのまま比較できない。例えば、日ごとの更新が \(q_{t+1}=\rho q_t\) に従う場合、7 日間の変化は \(\rho^7\) によって表される。一方、1 時間ごとに更新するモデルでは、同じ 7 日間に 168 回の更新が含まれるため、対応する係数の解釈は異なる。
危険経験から 7 日後にも反応の差が認められたという観測だけでは、1 時点当たりの更新係数を一意に算出することはできない。初期の反応、途中の時間変化、外部刺激の推移、観測間隔が分からなければ、複数の更新経路が同じ 7 日後の状態へ到達する可能性がある。一定間隔の反復測定によって時間発展の形を調べることが、更新係数の識別に必要となる。
| 観測条件 | 推定に利用できる情報 | 主な制約 |
|---|---|---|
| 刺激除去後の反復測定 | 外部入力がゼロの条件で、警戒水準が減衰・維持・増幅する経過を調べられる。 | 更新係数の候補を推定できても、自然減衰と自己強化の個別の寄与は分離できない場合がある。 |
| 危険刺激の強度を変えた測定 | 入力と出力の関係を比較し、外部刺激への応答と内部更新の寄与を検討できる。 | 入力の変化が不足すると、係数間の影響を区別できない場合がある。 |
| 内部状態に対応する独立した測定 | 警戒水準だけからは決まらない内部状態の尺度を制約できる可能性がある。 | 生理指標とモデル内の状態変数との対応を別途検証する必要がある。 |
| 介入前後の比較 | 内部状態の更新に介入したとき、反応の減衰条件がどう変わるかを調べられる。 | 介入が外部刺激や観測方法にも影響する場合には、その作用を分離する必要がある。 |
これらの観測条件が満たされれば、モデルの更新則と実測された反応の関係を検討できる。ただし、係数の推定値が得られることと、そのモデルが唯一の説明であることは同じではない。異なる更新則や非線形な反応関数が同じ観測結果を再現する可能性もあるため、推定したモデルが別の刺激条件や観測期間でも結果を説明できるかを検証する必要がある。
構造振動モデルを実証的な対象へ適用する際には、構造を定義すること、観測可能な指標へ対応させること、更新係数を推定すること、その推定結果を独立した条件で検証することが、それぞれ異なる役割を持つ。危険経験後の警戒反応が持続したという事実は、内部状態の持続を説明するための出発点であり、内部更新則の係数を識別するには時間的な観測と入力条件の設計が必要になる。
6.3 採餌損失と主観的な苦痛を区別する
生存反応による負担を数学的に表現できても、その値を個体が主観的に経験した苦痛の量とみなすには、別の検証が必要となる。例えば、捕食者への警戒によって採餌時間が短くなった場合、採餌機会の減少は行動観測から評価できる。しかし、同じ時間だけ採餌を中断した二つの個体が、同じ程度の恐怖や不快さを経験していたとは限らない。行動の結果として生じた損失と、その行動に伴う主観的経験は、異なる性質を持つ。
第 1 章では、警戒に伴う採餌負担を次のように定義した。
\[ B_t=\beta a_t,\qquad\beta>0 \]
\(B_t\) は採餌機会の損失を表す指標、\(a_t\) は警戒水準、\(\beta\) は両者の換算係数である。例えば、警戒時間を増やした結果として採餌時間が減った場合、その減少量を測定することで負担を評価できる。実際の観測では、警戒と採餌が同時に行われる場合や、警戒時間が増えても採餌効率が変わらない場合もあるため、比例関係の妥当性を確認する必要がある。
この負担指標は、採餌機会という具体的な対象について定義した量である。警戒によって生じる負担には、採餌時間の減少以外にも、活動範囲の制限、休息時間の減少、繁殖行動の変化などが考えられる。これらを一つの負担指標へまとめる場合には、それぞれの測定単位と換算方法を定義する必要がある。採餌時間の減少と繁殖成功の低下を単純に加算しても、同じ単位の負担にはならない。
また、個体がどのような経験をしているかという問いは、行動の損失量だけからは決まらない。例えば、捕食者から逃走した鳥が一定時間採餌を中断した場合、その行動が実際の危険への反応であることは観測できる。しかし、鳥がどの程度の恐怖を感じていたか、その経験がどれほど持続したか、危険が去った後にどのような状態へ戻ったかを評価するには、行動以外の情報も必要となる。
Dawkins は、進化と動物福祉の関係を検討し、生存や繁殖に有利な形質が個体にとって望ましい経験を保証するとは限らないことを論じた[15]。自然選択によって維持される行動は、その行動が生存や繁殖へ与える影響を通じて説明できる。一方、動物福祉を評価するときには、個体の健康状態や行動に加え、その個体が何を求め、どのような状態を経験しているかという別の問いが生じる。
Dawkins はその後、動物の行動を福祉評価に利用する方法についても論じている[16]。行動観測は、動物がどのような環境を選び、何を避け、何を獲得しようとするかを調べる手段となる。例えば、ある環境から離れようとする行動や、その環境への接近を避ける行動は、動物にとってその環境がどのような意味を持つかを検討する材料になる。ただし、回避行動には反射的な反応や学習した行動も含まれるため、行動の存在だけから主観的な経験の種類や強度を確定できるとは限らない。
行動から情動状態を評価する方法の一つとして、認知バイアスを利用する研究がある。認知バイアスとは、曖昧な刺激や結果をどのように判断するかが、個体の情動状態によって変化する可能性に着目したものである。例えば、報酬が得られる刺激と得られない刺激を区別するように学習した動物へ、その中間に位置する曖昧な刺激を提示し、報酬を期待して反応するかどうかを調べる方法がある。
Harding らは、飼育条件の予測可能性を変えたラットについて、曖昧な刺激への判断傾向が異なることを報告した[17]。この研究は、情動状態が外部刺激の解釈や判断へ影響する可能性を、行動実験によって検討するものである。単に活動量や警戒時間を測定するだけでなく、曖昧な状況に対して動物がどのような結果を期待しているかを観測することで、情動状態に関する追加の情報を得ようとしている。
ただし、曖昧な刺激への反応が変化したという結果にも、複数の解釈が考えられる。動物の情動状態が変化した可能性に加え、注意、動機付け、学習、疲労などが判断に影響した可能性も検討する必要がある。認知バイアスの測定は情動状態を評価するための一つの手段であり、主観的な苦痛の絶対量を直接測定する尺度とは区別される。
Mendl らは、短期的な情動反応と長期的な気分状態が相互に影響する可能性を含む枠組みを提案している[18]。ある刺激に対する短期的な反応は、その時点の危険や報酬に関係する。一方、長期的な状態は、その後に遭遇する刺激をどのように判断し、どのように反応するかへ影響する可能性がある。短期的な経験が長期的な状態を変え、その状態が次の刺激への反応を変えるという関係は、本稿の内部警戒傾向の更新則と概念上の共通点を持つ。
例えば、捕食者への遭遇によって一時的に警戒が高まった後、その経験が内部の警戒傾向として残れば、同じ程度の刺激に対する反応が以前より高くなる可能性がある。本稿では、この変化を \(q_t\) の更新として表現した。ただし、情動や気分状態の理論における内部状態と、本稿で仮定した警戒傾向 \(q_t\) は、そのまま同一の変数として扱えるわけではない。両者を対応させるには、どの情動指標がどの内部状態へ反映されるかを明確にする必要がある。
さらに、採餌負担と主観的な苦痛を区別するうえでは、同じ観測値が異なる経験に対応する可能性を考える必要がある。例えば、二つの個体がともに採餌を 10 分間中断したとしても、一方は捕食者への恐怖によって採餌を中断し、もう一方は警戒行動を習慣的に続けていた可能性がある。採餌機会の損失という観測値が同じであっても、その行動を生んだ内部状態や主観的経験まで同じとは限らない。
反対に、外部から観測される警戒時間が同じであっても、個体の神経系や過去の経験が異なれば、刺激の評価や情動状態が異なる可能性がある。観測可能な警戒水準から内部警戒傾向を一意に求めることが難しいのと同様に、警戒行動や採餌損失だけから主観的な経験を一意に決定することにも制約がある。
既稿「クオリアを構造振動として記述する」では、主観的経験の内容や強度を、時間的に変化する構造との関係から捉える試みが提示されている[19]。この議論と今回の生存反応のモデルは、内部構造が変化し、その変化が観測や経験と関係するという点で接続できる。しかし、今回の採餌負担 \(B_t\) と、主観的経験を表す量を同じ変数として扱うには、両者を結び付ける追加の関係を定義する必要がある。
例えば、ある時点の警戒水準、採餌機会の損失、神経活動、情動状態に関する行動指標を同時に測定できれば、異なる指標の間にどのような関係が存在するかを調べられる可能性がある。ただし、各指標の相関が認められることと、一方の指標から他方の指標の値を一意に求められることは異なる。主観的経験の種類や強度を推定するには、観測方法の妥当性と、異なる指標間の対応を独立して検証する必要がある。
本稿で定義した負担指標と、動物福祉に関する評価対象を整理すると、次のようになる。
| 評価対象 | 測定・定義する内容 | 数理モデルとの関係 | 残る検証条件 |
|---|---|---|---|
| 警戒水準 | 警戒行動の頻度や持続時間などを測定する。 | 観測量 \(a_t\) に対応する。 | 外部刺激と内部状態の寄与を区別する必要がある。 |
| 採餌機会の負担 | 警戒に伴って失われる採餌時間や採餌機会を評価する。 | 負担指標 \(B_t=\beta a_t\) に対応する。 | 警戒水準と採餌損失の換算関係を検証する必要がある。 |
| 生存・繁殖の結果 | 死亡率、栄養状態、繁殖成功、次世代の加入数などを測定する。 | 警戒行動から複数の因果経路を経て生じる結果に対応する。 | 採餌、給餌、栄養状態、生存などの媒介経路を区別する必要がある。 |
| 情動状態に関する指標 | 刺激への判断傾向、選好、回避行動、生理反応などを測定する。 | 内部状態や観測写像との対応を検討する対象になる。 | 各指標と情動状態の関係を、種や実験条件に応じて検証する必要がある。 |
| 主観的な苦痛 | 個体が経験する不快さや恐怖などの主観的側面を評価する。 | 採餌負担や警戒水準とは異なる評価対象である。 | 感覚能力、経験の強度、持続時間、観測指標との対応について追加の根拠が必要になる。 |
この区別によって、構造振動モデルから数学的に導ける結論の範囲が明確になる。第 3 章から第 5 章で求めた減衰・固定化・増幅条件は、定義した更新則と負担関数のもとで成立する数学的な帰結である。内部警戒傾向が固定化すれば警戒水準が正の値で残り、警戒水準に比例する採餌負担も持続するという関係は、モデルの仮定から証明できる。
一方、その警戒が実際の動物でどのような神経過程によって維持されるか、採餌機会の損失が栄養状態や繁殖にどの程度影響するか、その個体がどのような苦痛を経験しているかは、それぞれ異なる観測と検証を必要とする。数学的な更新則の係数を推定できても、主観的な苦痛の量が自動的に求められるわけではない。
危険経験後の反応の持続、神経系の変化、繁殖結果への影響は、生存を守る反応が複数の時間尺度と生物学的な階層へ影響することを示している。それらの観測結果と内部更新則を対応させるには、入力、内部状態、行動、負担、生存結果を区別する必要がある。さらに、主観的経験を評価する場合には、観測可能な負担との対応を別途検証することになる。
生存を守る構造が安定していても負担が持続し得るという数学的な命題は、採餌負担を明示的に定義したモデルにおいて成立する。そのモデルを生物学的な説明として利用するためには、内部状態と観測量の対応、更新係数の識別可能性、負担指標の妥当性を確認する必要がある。構造の時間変化、行動上の負担、主観的な苦痛を異なる評価対象として保持することによって、数理モデルが証明した内容と、実証によって判断すべき内容を区別できるのである。
7. 生存を守る構造の安定化は負担の消失を保証しない
捕食者への警戒は、危険を早く発見し、捕食される可能性を低下させるための行動である。しかし、警戒に時間を費やせば、採餌や休息に使える時間が減少する。危険を回避するという生存上の利益と、採餌機会を失うという負担は、同じ警戒行動から生じる。さらに、過去の危険経験が内部警戒傾向を変化させる場合には、現在の危険が減少しても警戒行動が続き、その負担が維持される可能性がある。
この関係を説明するため、本稿では外部の危険刺激を \(p_t\)、内部の警戒傾向を \(q_t\)、実際の警戒水準を \(a_t\) とし、警戒水準を \(a_t=p_t+\kappa q_t\) と定義した。外部の危険刺激が直接引き起こす反応と、過去の経験によって形成された内部の反応特性を分離するためである。警戒に伴う採餌負担は \(B_t=\beta a_t\) と定義し、警戒水準が増加すると採餌機会の損失も増える最小モデルを構成した。
内部の警戒傾向については、時間の経過に伴う自然減衰と、警戒経験による自己強化を更新則に組み込んだ。自然減衰率を \(\delta\)、経験による更新率を \(\eta\)、内部の警戒傾向が実際の行動へ反映される程度を \(\kappa\) とすると、総合的な更新係数は次のようになる。
\[ \boxed{\rho=1-\delta+\eta\kappa} \]
この係数によって、危険刺激が消失した後の警戒傾向がどのように変化するかを分類できる。\(0\leq\rho<1\) では自然減衰が自己強化を上回り、内部の警戒傾向はゼロへ収束する。\(\rho=1\) では自然減衰と自己強化が釣り合い、正の初期状態が維持される。\(\rho>1\) では自己強化が自然減衰を上回り、線形モデルの内部状態は増幅する。三つの帰結を分ける境界は、\(\eta\kappa=\delta\) という条件で与えられる。
この分類が示すのは、外部の危険刺激がなくなったという条件だけでは、警戒に伴う負担の長期的な推移が決まらないことである。例えば、捕食者のいない場所へ移動しても、過去の危険経験によって形成された警戒傾向が維持されるなら、採餌を中断する行動は続き得る。逆に、同じ危険経験を持つ個体でも、自然減衰が自己強化を上回る更新則に従えば、警戒傾向は時間とともに低下する。現在の環境だけでなく、経験を内部状態へ反映する仕組みが、負担の持続時間を左右する。
さらに、内部警戒傾向が変化しているかという問いと、その傾向によってどの程度の負担が生じているかという問いを区別した。構造振動モデルでは、時刻 \(t\) の構造を \(S_t\)、構造の数値表現を \(\phi(S_t)\) とすると、構造振幅は隣接する二時点の構造差として定義される。
\[ A_t=\left\|\phi(S_t)-\phi(S_{t-1})\right\|_2 \]
構造振幅は、前の時点から関係構造がどれだけ変化したかを表す。内部の警戒傾向が高い水準で維持されていても、その値が変化しなければ構造振幅はゼロとなる。一方、採餌負担は、その時点の警戒水準によって決まる。構造の時間的な変化量と、その構造が生み出す負担の水準は、異なる計算から得られる量である。
第 4 章では、この違いを二つの条件から証明した。第一の条件は、外部の危険刺激が消失し、内部の更新係数が \(\rho=1\) となる場合である。このとき、正の初期警戒傾向 \(q_0\) はそのまま維持される。構造の数値表現を \(\phi(S_t)=q_t\) とすれば、構造振幅はゼロとなる。しかし、警戒水準には内部の警戒傾向が反映され続けるため、採餌負担は \(B_t=\beta\kappa q_0>0\) という正の一定値に固定される。
第二の条件は、更新係数が \(0\leq\rho<1\) でありながら、正の危険刺激 \(\bar p\) が継続する場合である。このとき内部の警戒傾向は、初期値にかかわらず固定点 \(q^*=\eta\bar p/(1-\rho)\) へ収束する。構造振幅はゼロへ近づくが、危険刺激による直接の警戒と、固定点に残る内部の警戒傾向によって、採餌負担は正の値へ収束する。
二つの条件では、構造振幅がゼロへ収束する原因が異なる。第一の条件では、内部の警戒傾向が初期値のまま固定される。第二の条件では、内部の警戒傾向が漸近安定な固定点へ収束する。前者は過去の経験に由来する内部状態の固定化、後者は継続する外部刺激と内部更新の釣り合いによって説明できる。それでも、長期的な構造振幅と負担については、どちらも次の関係を満たす。
\[ \boxed{A_t\longrightarrow0\quad\land\quad\liminf_{t\to\infty}B_t>0} \]
この式は、構造振幅がゼロへ収束する条件と、負担が正の水準で持続する条件が両立することを表している。構造振幅の収束から負担の消失を導くことができないという命題は、更新則の具体的な解によって確認できる。さらに、第一の条件では特定の固定点への漸近安定性が成立せず、第二の条件では漸近安定性が成立する。構造振幅の収束、固定点の安定性、負担の水準を区別することで、それぞれが異なる性質であることも明らかになった。
第 5 章では、内部の警戒傾向に上限を設けた場合についても検討した。自己強化が自然減衰を上回る \(\rho>1\) の条件では、線形モデルの内部状態は増幅を続ける。しかし、内部状態の上限 \(q_{\max}\) を導入すると、増幅していた警戒傾向は上限へ到達し、その後は一定値を維持する。上限到達後には構造振幅がゼロとなる一方、採餌負担は \(B_t=\beta\kappa q_{\max}>0\) となる。増幅が停止したという結果だけでは、自己強化の消失も負担の軽減も確認できない。
負担が持続する原因を区別すれば、その帰結を変更するための条件も異なる。内部の警戒傾向が固定化している場合には、外部刺激を取り除いても内部状態が維持され得る。一方、外部刺激が継続しているために正の固定点が形成されている場合には、危険刺激を小さくすることで警戒水準を低下させられる可能性がある。内部状態と外部入力のどちらが負担を維持しているかによって、変更すべき対象が変わる。
内部の警戒傾向に比例する介入 \(u_t=kq_t\) を導入すると、介入後の更新係数は \(\rho-k\) となる。外部刺激がゼロの場合、\(|\rho-k|<1\) であれば原点への漸近安定性が成立する。非負の警戒傾向を維持しながら単調に減衰させる条件は、\(0\leq\rho-k<1\) である。更新係数をこの範囲へ変更できれば、過去の経験によって残った警戒傾向を時間とともに減少させることが、モデル上では可能となる。
ただし、警戒に伴う採餌負担を減らすことと、生存全体の条件を改善することは同じではない。実際に捕食者が存在する環境で警戒を減らせば、採餌時間は増える可能性がある一方、捕食者の接近に気付く機会が減少する可能性もある。危険を回避する利益と、警戒によって失われる採餌機会の双方を評価する必要がある。介入による負担の軽減を判断する際にも、警戒水準だけでなく、捕食への曝露、栄養状態、繁殖結果などとの関係が必要になる。
また、ここまでの証明は、内部の警戒傾向と採餌負担の関係を明示的に仮定した数理モデルについて成立する。危険経験後の行動変化や神経系への影響は実際の研究でも観測されているが、それらの結果から今回の更新係数が直接測定されたわけではない。個体の警戒水準、外部刺激、内部状態の時間変化を対応づけるには、反復測定とシステム同定による検証が必要となる。
第 6 章で確認したように、更新係数 \(\rho\) が推定できても、自然減衰率 \(\delta\)、経験による更新率 \(\eta\)、内部状態が行動へ与える影響 \(\kappa\) を個別に識別できるとは限らない。観測された警戒反応の持続は、内部状態の更新機構を検討するための証拠となるが、複数の更新則が同じ観測結果を説明する可能性がある。実際の生物にモデルを適用するには、どの係数がどの観測によって制約されるかを明確にする必要がある。
採餌負担と主観的な苦痛の区別も維持する必要がある。本稿の \(B_t\) は、警戒水準に比例する採餌機会の損失として定義した観測可能な負担である。危険経験がどのような恐怖や不快さを伴うか、その経験がどの程度持続するかという問いには、行動や神経活動に加えて、動物福祉や情動状態に関する評価が必要となる。負担の持続を数学的に証明したことから、主観的な苦痛の強度や総量まで一意に決まるわけではない。
既稿「生き延びるための仕組みが苦痛を生む」が提起したのは、生命の存続を支える仕組みが正常に働く過程そのものから、個体の負担や苦痛が生じ得るという問題だった[1]。生存や繁殖に役立つ反応が形成され、その反応が経験によって維持される場合、個体が負担を受けることと、その反応が生存上の機能を持つことは両立し得る。
本稿では、この問題のうち、捕食者への警戒と採餌機会の損失という関係を取り出し、構造振動モデルの更新則として定式化した。その結果、内部の警戒傾向が減衰・固定化・増幅する条件を係数の大小関係から導き、構造振幅がゼロへ収束しても正の負担が残る反例を構成できた。さらに、飽和による高負担状態への固定化と、内部状態への介入によって減衰条件が変わることも確認した。
この数理モデルから導かれる結論は、構造の時間的な変化が小さくなること、構造が安定な固定点へ収束すること、生存に有利な反応が働くこと、個体の負担が小さくなることが、それぞれ異なる条件によって決まるということである。構造が維持される仕組みと、その構造が生み出す負担を別々に評価することで、生存を守る反応が持続的な負担を生む条件を、更新則の性質として説明できるのである。
参考文献
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