赤く見える世界は、分子から始まる

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赤い果実を見つける。緑の葉の中から、熟した実を見分ける。相手の顔色から、怒り、緊張、発情、体調の変化を読む。これらは日常的な経験であるため、色は物の側にそのまま備わっている性質のように思いやすい。赤いリンゴは赤い。緑の葉は緑である。そのように言えば、ふつうの生活では何も困らない。しかし、少し立ち止まると、この言い方はかなり粗い。物理的な外界にあるのは、光の波長、物体表面での反射、吸収、散乱である。赤さや緑さという経験そのものが、外界の表面に物質として貼り付いているわけではない。色覚についての基礎的な解説でも、色は外界にそのまま存在するものではなく、眼と神経系を通じて成立する知覚であることが強調されている[1]。

ただし、「色は脳が作る」と言って終わらせるのも、また粗い。たしかに、赤く見えるという経験は脳を抜きにしては成立しない。しかし、脳が何もないところから自由に赤や緑を作っているわけではない。脳に届く前に、外界の光は眼で受け取られる。眼の中では、どの波長の光をどの程度受け取りやすいかを決める分子が働いている。その分子が受け取った差は、網膜の回路で比較され、さらに脳内で物体、照明、背景、記憶、行動と結びつけられる。つまり、色覚は「外界に色がある」か「脳が色を作る」かという二択ではない。外界の物理量が、受容体、神経回路、脳内処理、主観経験へと段階的に変換される過程である。

本稿が注目するのは、この過程の最初の入口である。入口とは、外界の光を、生体の内部で扱える信号へ変える場所である。人間を含む霊長類の色覚では、錐体視細胞にある視物質がこの役割を担う。視物質とは、光を受け取るタンパク質であり、その内部にはレチナールという分子が結合している。レチナールは光を吸収する中心的な分子である。だが、ここで重要なのは、レチナールだけが色を決めているわけではないという点である。同じレチナールであっても、それを取り囲むタンパク質内部の環境が変われば、どの波長に反応しやすいかが変わる。

東京大学先端科学技術研究センターなどが発表した霊長類の赤・緑錐体視物質の構造研究は、この入口の仕組みを原子レベルで明らかにした研究である[2][3]。赤と緑を見分けるという日常的な能力の背後には、ほとんど同じタンパク質の中で、わずかな構造差が光の受け取り方を変える仕組みがある。この研究の面白さは、「赤と緑の違いが分かった」という一点に尽きない。むしろ重要なのは、生物が世界をそのまま受け取っているのではなく、世界を情報として受け取れるように、自分自身の物質構造を進化させてきたことが見える点である。

本稿の中心命題は、次のように置ける。知覚とは、脳だけの働きではない。外界の物理量を、生体が利用できる信号へ変える入口から始まる過程である。赤く見える世界は、外界にそのまま置かれているわけではない。光を受け取る分子、分子を囲むタンパク質構造、網膜の比較回路、脳内の統合処理が重なった結果として、世界は色づいて現れる。したがって、色覚を考えることは、単に「色とは何か」を考えることではない。生命がどのようにして外界を受け取り、情報へ変え、その情報を行動や経験へ接続してきたのかを考えることである。

1. 世界は最初から色づいているのか

最初に確認すべきなのは、色覚は外界をそのまま写す仕組みではないという点である。赤いリンゴは赤く見える。しかし、リンゴの表面に「赤さ」という主観的性質が物質として付着しているわけではない。リンゴの表面は、照明として届いた光のうち、ある波長成分を比較的よく反射する。眼には、その反射光が届く。視細胞は、その光に含まれる波長成分に応じて反応する。網膜は、複数の視細胞の応答を比較する。脳は、その信号を背景、照明、形、記憶、対象認識と結びつける。その結果として、リンゴは赤く見える。

この説明で重要なのは、赤さを外界から消してしまうことではない。日常生活では、リンゴを赤いと言ってよい。信号機を赤、黄、青と呼んでよい。顔色が悪いと言ってよい。問題は、その日常的な言い方をそのまま存在論にしてしまうことである。外界には、色経験そのものが置かれているのではない。外界には、光の波長分布と物体表面の反射特性がある。生体は、それを自分の受容体で受け取り、神経系で比較し、行動に使える形へ変換する。つまり、色とは、外界の条件と生体の構造が接続したところに現れる。

ここで「脳が色を作る」という言い方にも注意が必要である。この言い方は、外界に色そのものがあるという素朴な見方を修正するうえでは役に立つ。しかし、それだけでは、色覚の入口が見えなくなる。脳が色を処理するには、まず脳に届く信号がなければならない。その信号は、光を直接そのまま脳へ送っているわけではない。眼の受容体が、光の波長分布の一部を選択的に拾い上げる。どの波長差を拾えるかは、受容体の物質構造に依存する。したがって、色覚を理解するには、脳内処理だけでなく、光を最初に信号へ変える分子の構造まで戻る必要がある。

色覚の過程を、外界から経験までの段階として整理すると、次のようになる。

段階 そこで起きていること 本稿での意味
外界 物体が光を反射し、眼に届く光の波長分布が決まる。 ここにあるのは赤さそのものではなく、光と物体表面の物理的な条件である。
受容体 視物質が特定の波長範囲に反応し、外界の光を細胞内の変化へ変える。 物理量が、生体の内部で扱える信号へ変換される最初の入口である。
網膜 複数の錐体の応答が比較され、波長分布の違いが神経信号として整理される。 色は単独の受容体だけで成立するのではなく、複数の応答の比較によって情報になる。
脳 網膜から来た信号が、形、背景、照明、記憶、対象認識、行動判断と統合される。 色は単なる波長の記録ではなく、対象を見分け、行動するための知覚へ組み込まれる。
経験 赤く見える、緑に見えるという主観的な現れが生じる。 この第一人称的な質は、物理過程や神経処理と接続しているが、それだけでは説明し尽くしにくい問題として残る。

この表が示しているのは、色が一箇所で突然生まれるわけではないということである。外界の光は、受容体で拾われ、網膜で比較され、脳で対象に結びつけられ、最終的に経験として現れる。この全体を見ずに、色を外界の属性だけに還元すれば、生体の構造が消える。逆に、色を脳内の構成だけに還元すれば、外界の光をどのように信号へ変えるのかという入口が消える。本稿では、この入口に注目する。すなわち、どの光を生体が情報として受け取れるのかを決める物質構造に注目する。

この入口を考えると、色覚は単なる感覚の話ではなくなる。生物は、世界を完全な形で受け取ってから、あとで意味づけしているわけではない。そもそも、どの物理量を受け取れるかが、身体の構造によって決まっている。赤と緑の違いも、外界にある波長差が、そのまま経験へ流れ込むわけではない。まず、その波長差を受け取れる視物質が必要である。次章では、本研究が明らかにした赤・緑錐体視物質の構造を確認し、この入口がどのように作られているのかを見る。

2. ほとんど同じタンパク質が、赤と緑を分けていた

人間を含む霊長類の色覚は、主に 3 種類の錐体によって支えられている。短い波長の光に比較的よく反応する錐体、中くらいの波長の光に比較的よく反応する錐体、長い波長の光に比較的よく反応する錐体である。日常的には、それぞれ青、緑、赤に対応する錐体として説明されることが多い。ただし、この説明はあくまで入口である。各錐体は、青なら青だけ、緑なら緑だけ、赤なら赤だけに反応するわけではない。実際には広い波長範囲に反応し、その反応の強弱が後段の神経回路で比較される。したがって、色覚の最初の問題は、「赤を受け取る分子」と「緑を受け取る分子」が別々にあるという単純な話ではなく、よく似た光受容の仕組みが、どのようにして少し異なる波長範囲を拾い分けているのかという問題である。

この関係を整理すると、次のようになる。

対象 反応しやすい光 日常的な説明 注意すべき点
短波長側の錐体 比較的短い波長の光に反応しやすい。 青に対応する錐体として説明されることが多い。 青だけに反応するわけではなく、広い波長範囲に応答する。
中波長側の錐体 中くらいの波長の光に反応しやすい。 緑に対応する錐体として説明されることが多い。 赤錐体との応答差が、赤緑識別の重要な材料になる。
長波長側の錐体 比較的長い波長の光に反応しやすい。 赤に対応する錐体として説明されることが多い。 緑錐体と非常によく似た視物質でありながら、吸収しやすい波長がずれている。

この表で重要なのは、錐体を「青専用」「緑専用」「赤専用」の部品として理解しないことである。各錐体は広い波長範囲に反応し、その応答の重なりと差が後段で比較される。そのため、赤と緑を見分ける能力は、単独の錐体が赤さや緑さを出しているから成立するのではない。よく似た視物質が、わずかに異なる波長範囲へ感度をずらし、そのずれが網膜と脳の処理に渡されることで成立する。

この問題が特に鋭く現れるのが、赤錐体視物質と緑錐体視物質である。1986 年の古典的研究は、ヒトの青、緑、赤の視物質遺伝子を解析し、赤と緑の視物質がアミノ酸配列で 96 % の同一性を持つことを示した[4]。これは、両者がまったく別物として作られているのではなく、非常によく似たタンパク質であることを意味する。にもかかわらず、赤側と緑側では吸収しやすい波長が約 30 nm 異なる。30 nm という数値だけを見ると小さな違いに見えるかもしれない。しかし、色覚においては、この小さなずれが大きな意味を持つ。緑の葉を背景に、熟した果実、若葉、皮膚の赤みを見分けるとき、生体が使っているのは、まさにこのような波長応答のずれだからである。

つまり、ここで問われているのは、「赤と緑はなぜ違って見えるのか」という日常的な問いであると同時に、「ほとんど同じタンパク質が、なぜ違う光を受け取りやすくなるのか」という構造生物学の問いでもある。もし、赤錐体視物質と緑錐体視物質がまったく異なる構造を持っているなら、説明は比較的単純である。部品が違うから機能も違う、と言える。しかし、実際にはそうではない。材料はほとんど同じである。違いは、ごく限られたアミノ酸の置換と、それによって生じる立体配置や電気的環境の差にある。このため、赤と緑の問題は、単なる色覚の話にとどまらず、生命機能がどれほど細かな物質構造の違いに依存しているかを示す好例になる。

本研究の重要性は、この約 30 nm の差を、推定だけでなく立体構造として直接見にいった点にある。研究グループは、マカクの赤錐体視物質と緑錐体視物質について、光を受ける前の暗状態における構造を、低温電子顕微鏡による単粒子解析で決定した。低温電子顕微鏡とは、試料を低温で急速に凍結し、多数の粒子像を集めて立体構造を再構成する方法である。本稿で重要なのは、この技術の細部ではない。重要なのは、これまで不安定で扱いにくかった錐体視物質について、赤と緑の構造を同じ土俵で比較できるようになったことである。これにより、吸収波長の差を、単なる機能差としてではなく、タンパク質内部の配置、向き、周囲の環境の差として議論できるようになった[2][3]。

この到達点には、ロドプシン研究の長い蓄積がある。ロドプシンは、暗い場所で働く桿体視物質であり、視物質研究の代表的な対象である。2000 年にはロドプシンの結晶構造が報告され、G タンパク質共役受容体という大きな受容体群を理解するうえでも重要な基準となった[5]。G タンパク質共役受容体とは、細胞外や膜内の刺激を受け取り、その情報を細胞内の信号へ変換する受容体群である。視物質もその一員であり、光を受け取って細胞内の応答へつなぐ。したがって、視物質の構造を知ることは、色覚だけでなく、生体が外界の刺激をどのように内部信号へ変換するかを考えるうえでも意味を持つ。

一方で、色を担う錐体視物質は、ロドプシンに比べて構造解析が難しかった。錐体視物質は不安定で、精製や構造保持が容易ではない。そのため、赤と緑の波長差を生む仕組みは、分光実験、アミノ酸置換を用いた変異体解析、計算による推定から論じられてきた。これらの研究は、どの残基が波長調律に関わるかを絞り込むうえで重要だった。しかし、個々の残基がタンパク質全体の中でどこにあり、レチナールをどの向きから取り囲み、どのような電気的環境を作っているのかは、長く見えにくかった[6][7]。

ここで見えてくるのは、生命機能は部品表だけでは読めないということである。アミノ酸配列は重要である。どのアミノ酸がどこにあるかは、タンパク質の性質を大きく左右する。しかし、それだけでは足りない。同じような材料でできていても、その材料がどの位置にあり、どちらを向き、周囲にどのような電荷分布を作るかによって、機能は変わる。赤錐体視物質と緑錐体視物質は、ほとんど同じ材料からできている。それでも、材料の配置が作る局所環境によって、受け取りやすい光の範囲が変わる。

この点が、本稿全体の論理にとって重要である。色覚の入口は、抽象的な情報処理だけで作られているのではない。光を受け取るタンパク質の内部で、分子の配置、電荷、向き、周囲の場が具体的に作られている。言い換えれば、生命は外界を読む前に、外界を読めるように物質構造を整えている。赤と緑を分ける入口が原子レベルで見えたということは、世界が情報として立ち上がる最初の場所が、脳の中だけではなく、分子の中にもあることを示している。

3. 色を決めるのはレチナール単体ではなく、周囲の静電環境である

視物質の中心には、レチナールという分子がある。レチナールは、光を吸収する発色団である。発色団とは、分子の中で光の吸収に直接関わる部分を指す。色覚の入口を考えるとき、この言葉は重要である。なぜなら、光を実際に吸収する中心がレチナールであるなら、赤と緑の差もレチナールそのものの形や化学構造の違いから生まれるように思えるからである。赤く見える光を受け取りやすいレチナールと、緑に見える光を受け取りやすいレチナールが別々にある。そう考えれば、直感的には分かりやすい。

しかし、本研究が示した核心は、その直感とは異なる。赤錐体視物質と緑錐体視物質で、レチナール自体の構造はほぼ同一だった。つまり、赤と緑の違いは、光を吸収する中心分子そのものが大きく違っていたから生じたのではない。決定的だったのは、レチナールを取り囲むタンパク質の側である。赤錐体視物質では、赤錐体に特有の 3 つの親水性アミノ酸残基が、レチナール周辺に特定の静電環境を作っていた。静電環境とは、電荷の偏りや双極子の配置によって生じる電気的な場である。本稿で重要なのは、この場が単なる背景ではないという点である。アミノ酸側鎖の向きや電気的性質が、レチナールの電子状態に影響し、吸収波長を長波長側へずらす役割を持っていた[2][3]。

この説明は、少し丁寧に分解する必要がある。レチナールが光を吸収するということは、レチナール内部の電子状態が変化するということである。光はエネルギーを持っており、そのエネルギーがレチナールの電子状態の変化に使われる。どの波長の光を吸収しやすいかは、その変化にどれだけのエネルギーが必要かによって決まる。短い波長の光は高いエネルギーを持ち、長い波長の光は低いエネルギーを持つ。したがって、レチナールを取り囲む環境が電子状態の差を少し変えれば、吸収しやすい波長も変わる。

ここで、タンパク質は単なる入れ物ではない。レチナールを保持するだけの容器ではなく、レチナールがどの電子状態を取りやすいかを調整する環境そのものとして働いている。赤錐体視物質と緑錐体視物質の違いは、レチナールを交換するような大きな違いではない。レチナールの周囲にあるアミノ酸の配置、向き、電気的な偏りが変わることで、同じレチナールの吸収特性が変わる。つまり、色を分ける入口は、中心分子だけでなく、その中心分子が置かれた局所環境によって作られている。

因果関係として整理すると、次のようになる。

段階 起きていること 赤緑識別にとっての意味
レチナールの結合 レチナールが視物質内部に結合し、光を吸収する中心として配置される。 光を受け取る直接の場所が作られる。
周囲のアミノ酸配置 レチナールの近くにあるアミノ酸残基が、特定の向きや電気的性質を持つ配置を作る。 レチナールが置かれる局所的な環境が決まる。
静電環境の形成 電荷の偏りや双極子の配置によって、レチナール周辺に電気的な場が生じる。 レチナール単体ではなく、周囲の場が吸収特性に関与する。
電子状態への影響 周囲の静電環境が、レチナール内部の電子状態とそのエネルギー差に影響する。 どのエネルギーの光を吸収しやすいかが変わる。
吸収波長の変化 必要なエネルギーが変わることで、吸収しやすい波長が短波長側または長波長側へずれる。 赤錐体視物質と緑錐体視物質の応答差が生じる。

この表が示しているのは、赤と緑の違いが一段階で生まれるわけではないということである。レチナールがある。周囲のアミノ酸がある。そこに電気的な場ができる。その場が電子状態を変える。電子状態が変わることで、吸収しやすい光の波長が変わる。こうして、ほとんど同じタンパク質の中にある小さな構造差が、赤と緑を分ける入口になる。

ここで量子化学計算が必要になるのは、波長差が電子状態の問題だからである。量子化学計算とは、分子内の電子がどのようなエネルギー状態をとるかを計算する方法である。本稿で重要なのは、計算手法の細部ではない。重要なのは、立体構造を眺めるだけでは見えにくい「電子状態への影響」を、構造データと組み合わせて評価した点である。タンパク質のどこにどのアミノ酸があるかを見るだけでは、なぜ吸収波長がずれるのかは十分に説明できない。その配置がレチナールの電子状態にどう作用するかを考えなければならない。近年の研究でも、ヒトの赤・緑錐体視物質における波長差を理解するには、レチナール周辺の相互作用や電場を考慮する必要があることが示されてきた[8]。

この点は、生命の機能を考えるうえで重要である。生物の分子は、単に部品が並んでいるだけではない。部品がどの位置にあり、どちらを向き、周囲にどのような場を作るかによって、機能が変わる。赤錐体視物質と緑錐体視物質の違いは、そのことを非常に分かりやすく示している。レチナールそのものが赤専用、緑専用に大きく作り替えられているのではない。同じ中心分子を、異なるタンパク質環境の中に置くことで、受け取りやすい光の範囲が変わるのである。

この章の結論は明確である。色を決める入口は、分子の単体属性だけではない。物質がどの場に置かれるかである。生命の感受性は、抽象的な情報処理としてだけ存在しているのではない。まず、物質構造として作られている。赤と緑を見分ける能力の最初の場所には、脳の判断以前に、レチナールを取り囲むタンパク質の配置と静電環境がある。世界を情報として受け取るために、生物は分子内部の場まで使っている。

4. 生命は世界を読む前に、世界を受け取る身体を作る

ここまで見ると、色覚の問題は「赤と緑をどう見分けるか」という視覚の問題にとどまらないことが分かる。より根本にあるのは、外界の物理量がどのようにして生体にとっての入力になるのかという問題である。外界には光の波長がある。音の振動がある。化学物質の濃度差がある。圧力、温度、湿度、重力、磁場のような条件もある。しかし、それらは存在しているだけでは、生物にとっての情報にはならない。生体の側に、それを受け取る構造がなければならない。

ここで、本稿の中心概念である感受性を定義しておく。本稿でいう感受性とは、情緒的な意味での繊細さではない。外界の物理量を、生体の内部で利用可能な信号へ変換する能力である。光の波長が存在していても、それを受け取る視物質がなければ、光は視覚情報にならない。空気の振動が存在していても、それを受け取る聴覚器官がなければ、音としては現れない。化学物質が存在していても、それに応答する受容体がなければ、匂いや味としては立ち上がらない。つまり、情報とは外界に完成品として置かれているものではなく、生体の構造を通じて初めて入力になる。

この点を誤解すると、「外界には客観的な情報があり、生物はそれを読み取っている」という単純な図式になってしまう。しかし、より正確には、生物は外界をすべて受け取っているわけではない。受け取れるものだけを受け取っている。さらに言えば、受け取れるものの範囲は、生物の身体構造によって決まる。赤外線を感じ取れる生物と、紫外線を利用する生物と、人間のように可視光の一部を使って世界を見ている生物とでは、同じ外界に置かれていても、立ち上がる世界の姿が異なる。外界が違うのではない。外界を入力へ変える身体の構造が違うのである。

赤緑色覚は、この感受性の典型例である。外界には、緑の葉と赤い果実を区別しうる波長分布の違いがある。しかし、その違いが行動に使える情報になるためには、受け取る側にそれを分ける入口が必要である。赤緑色覚を持たない生物にとって、同じ波長差が同じような意味を持つとは限らない。波長差は物理的には存在している。しかし、それが「見分けられる差」として生体内部に入るかどうかは、受容体の構造に依存する。この構造解析で見えてきたのは、この入口が、わずかなアミノ酸配置と静電環境によって作られているという事実である。

この関係を整理すると、次のようになる。

段階 外界にあるもの 生体側に必要なもの そこで成立すること
物理量 光の波長、反射、吸収、散乱のような物理的条件が存在する。 その物理量に応答できる受容体が必要になる。 外界の条件が、生体にとって入力候補になる。
受容体 同じ波長差は、どの生物にも物理的には存在している。 どの波長範囲に反応しやすいかを決める物質構造が必要になる。 物理量の一部が、細胞内の信号へ変換される。
神経入力 外界の差は、そのまま意味として渡されるわけではない。 複数の受容体応答を比較する回路が必要になる。 受け取られた入力が、識別や判断に使える信号になる。
行動 果実、若葉、顔色など、環境中には行動に関わる手がかりがある。 入力を探索、接近、回避、社会判断へ接続する仕組みが必要になる。 感受性が、生存や繁殖に関わる行動上の利得へ接続される。

この表で重要なのは、情報が外界から生体へそのまま流れ込むわけではないという点である。外界には物理量がある。生体には受容体がある。受容体は、その物理量のうち、特定の範囲を拾い上げる。拾い上げられた入力だけが、神経回路で比較され、行動に接続される。したがって、生命は世界を読む以前に、どのような世界を入力として受け取れるかを、自分の身体構造によって制限し、同時に可能にしている。

ここで、既稿で扱ってきた「差異を読む」という議論との違いを明確にしておく必要がある。既稿では、観測された差異を消さずに保持し、それを知識、構造、解釈、社会設計へ接続することを繰り返し扱ってきた。そこでは、差異はすでに観測されたものとして登場する。しかし、本稿の焦点はその一段手前にある。そもそも、どの差異が観測可能になるのか。どの物理量が、生体にとって入力になるのか。どのような身体構造があれば、世界の一部が情報として立ち上がるのか。今回の色覚研究は、その入口を分子構造として示している。

この違いを整理すると、次のようになる。

観点 既稿で主に扱ってきた問題 本稿で扱う問題
主語 観測された差異が、どのように意味、知識、構造へ接続されるかを扱ってきた。 差異を受け取れる入口が、どのような物質構造として成立するかを扱う。
出発点 すでに見えている差異を、どう読むかが出発点になる。 そもそも何が見える差異になるのかが出発点になる。
階層 身体、認知、社会、科学観へ差異を接続する過程を重視してきた。 分子構造、受容体、神経入力という知覚の前段階を重視する。
論点 差異を消さずに保持することが、知識の入口になる。 知識以前に、生命は情報を受け取る物質的入口を進化させてきた。
結論 差異を読むことが、意味や構造の形成につながる。 世界を読めるようにする感受性そのものが、物質構造として作られている。

この違いを押さえると、本稿の固有性が見える。本稿は、差異そのものを結論にしない。結論は、感受性である。生命は、世界をそのまま読む存在ではない。世界を読めるように、自分自身の物質構造を調整してきた存在である。赤緑色覚においては、その調整が、レチナールを取り囲むタンパク質内部の静電環境として現れている。つまり、生物は世界を解釈する以前に、世界を受け取れる身体を作ってきたのである。

この見方は、知覚を脳だけの問題として狭く捉えることも避ける。もちろん、脳内処理は不可欠である。網膜から送られた信号を比較し、対象、照明、記憶、行動へ結びつけるには、神経系の働きが必要である。しかし、脳が処理する前に、何が入力として届くのかは身体が決めている。視物質の構造が変われば、入力の形式が変わる。入力の形式が変われば、後段の神経回路が扱う世界も変わる。したがって、知覚とは、脳内の表象だけで成立するものではなく、身体がどのような物理量を拾えるかという感受性から始まる。

生命の複雑性も、この観点から見ると別の姿を取る。複雑なのは、脳や神経回路だけではない。世界を入力へ変える入口そのものが複雑なのである。光を受け取るタンパク質は、ただそこにあるだけではない。レチナールを保持し、周囲のアミノ酸配置によって静電環境を作り、電子状態を調整し、吸収波長を変える。その小さな物質構造の調整が、やがて網膜の比較、脳内処理、行動、経験へ接続される。生命は、世界を読むために、まず世界を受け取る身体を作ってきた。この順序を見落とすと、知覚も、進化も、クオリアも、最初の入口を失ったまま語ることになる。

5. 見分けるだけでは足りない――知覚は回復し続ける

色覚は、単に一度だけ光を受け取ればよい仕組みではない。赤と緑を見分けるためには、まず光を吸収する入口が必要である。しかし、現実の視覚はそこで終わらない。日中の環境では、錐体は絶えず光を受け続ける。目の前の風景は静止画のように一回だけ入力されるのではなく、明るさ、影、反射、視線の移動、対象の動きに応じて、連続的に更新される。したがって、色覚には「どの光を受け取るか」だけでなく、「受け取ったあとに再び働ける状態へ戻るか」という問題がある。

この点を理解するには、レチナールの役割をもう一度見る必要がある。レチナールは光を吸収する中心分子である。光を受けると、レチナールは状態を変える。この変化が視物質の構造変化につながり、細胞内の信号伝達へ進む。しかし、レチナールが変化したままでは、同じ視物質がすぐに次の光を同じように受け取れるわけではない。視覚を続けるには、変化したレチナールを処理し、新たに使えるレチナールを取り込む必要がある。つまり、視覚は一回限りの反応ではなく、応答し、回復し、再び応答する循環的な機能である。

この循環を整理すると、次のようになる。

段階 そこで起きていること 視覚にとっての意味
光の吸収 レチナールが光を吸収し、視物質が応答を始める。 外界の光が、細胞内の信号へ変換される起点になる。
状態変化 光を受けたレチナールと視物質の構造状態が変わる。 一度反応した視物質は、そのままでは同じ状態で次の入力を受け続けられない。
放出 変化したレチナールを処理し、視物質から外へ出す過程が必要になる。 反応後の状態を解除し、再利用へ向かう準備をする。
取り込み 新たに使えるレチナールを視物質内部へ取り込む必要がある。 視物質が再び光を受け取れる状態へ戻る。
再応答 回復した視物質が、次の光刺激に応答する。 視覚が連続的な機能として維持される。

この表が示しているのは、視覚が「入力」だけで成立しないということである。入力があるだけでは足りない。入力のあとに、状態を戻す仕組みが必要である。特に錐体は、明るい環境で繰り返し働く。桿体が暗い環境で高感度に働くのに対して、錐体は日中の強い光の中で、色や形の変化に高速に応答し続ける。そのため、錐体にとっては、感度だけでなく、回復速度と再利用のしやすさも重要になる。

同研究では、この持続性に関わる構造として、錐体視物質の膜側面にある横穴構造も報告された。横穴とは、視物質の内部と膜側の環境をつなぐ側方の通路である。本稿でこの構造を取り上げる理由は、単なる形の珍しさではない。光を受け取った視物質が再び働くには、レチナールの放出と取り込みが必要になる。したがって、レチナールがどこから出入りできるのかは、視覚がどれだけ速く回復できるかに関わる。

発表によれば、従来知られていた横穴はレチナールの放出に関係する一方、今回見いだされた第二の横穴はレチナールの取り込みに関わる可能性がある。さらに重要なのは、錐体視物質では、光を受ける前の暗状態ですでに取り込み側の経路が開いているとされる点である[2][3]。暗状態とは、視物質がまだ光を受けていない基準状態である。この状態から取り込み経路が用意されているなら、錐体は光刺激を受けたあとに、より速くレチナールを補充し、次の応答へ戻れる可能性がある。

ここで注意すべきなのは、横穴構造を「色を決める仕組み」と混同しないことである。赤と緑の吸収波長差を直接生む中心は、前章で見たように、レチナール周辺の静電環境である。一方、横穴構造が示しているのは、色覚を維持する仕組みである。前者は「どの波長に反応しやすいか」の問題であり、後者は「反応したあと、どれだけ速く次の応答へ戻れるか」の問題である。この 2 つは別の論点だが、どちらも色覚という機能には必要である。

論点 主に関わる構造 説明していること
波長の識別 レチナール周辺のアミノ酸配置と静電環境。 同じレチナールでも、周囲の場によって吸収しやすい波長が変わる。
応答の維持 膜側面の横穴構造とレチナールの出入り。 光を受けたあとに視物質が再び働ける状態へ戻ることを支える。
色覚の実用性 波長調律と再生機構の組み合わせ。 色を見分けるだけでなく、明るい環境で見分け続けることを可能にする。

ヒト錐体視物質の再生機構についても、視物質ごとに異なる仕組みがあることが報告されている[9]。このことは、色覚を一枚の静的な仕組みとして見るべきではないことを示している。赤、緑、青に対応する視物質は、それぞれ異なる波長応答を持つだけでなく、光を受けたあとにどのように回復するかという点でも違いを持ちうる。つまり、色覚の複雑性は、波長を分ける設計だけでなく、応答後に機能を維持する設計にも現れる。

ここから一般化できるのは、生命の機能は「何を識別するか」だけでは説明できないということである。識別能力を持続させる構造が必要である。世界を受け取る入口は、ただ開いていればよいのではない。開き、応答し、状態を変え、放出し、取り込み、再び応答できなければならない。知覚は、外界を眺める静的な窓ではない。絶えず更新される動的な入口である。

この章で見た横穴構造は、本稿の主題である感受性をさらに広げて考える手がかりになる。感受性とは、単に何かを受け取れることではない。受け取り続けられること、回復できること、繰り返し使えることを含む。赤と緑を見分ける能力も、分子が一度だけ光に反応するだけでは成立しない。生物が現実の環境の中で知覚を使うためには、入口が維持され続けなければならない。生命は、世界を受け取る構造を作っただけでなく、その構造を使い続ける仕組みまで作ってきたのである。

6. 物質構造は神経情報処理の入口になる

ここまで、赤と緑を分ける入口が、レチナール単体ではなく、レチナールを取り囲むタンパク質内部の静電環境によって作られることを見てきた。しかし、ここで慎重に分けるべきことがある。赤錐体視物質が、赤さを直接生み出しているわけではない。視物質は、特定の波長範囲の光に反応しやすい入口を作る。そこを通った光刺激が視細胞の応答になり、網膜回路で比較され、脳内でさらに処理される。したがって、分子構造は色経験そのものではない。しかし、色経験へ向かう情報処理の始点である。

この区別は重要である。もし、赤錐体視物質が赤さを直接作っていると考えると、色覚は単一の分子に宿る性質のように見えてしまう。しかし、実際にはそうではない。赤錐体視物質は、長波長側の光に比較的反応しやすい。緑錐体視物質は、中波長側の光に比較的反応しやすい。だが、それぞれの視物質が「赤」や「緑」という経験を単独で出力しているわけではない。出力されるのは、光に対する細胞の応答である。その応答が他の錐体の応答と比較されることで、色の方向を持つ信号へ変換される。

網膜では、複数の錐体の応答が比較される。たとえば、長波長側に反応しやすい錐体と中波長側に反応しやすい錐体の応答差は、赤緑方向の信号を作るうえで重要になる。ここでいう赤緑方向とは、赤さや緑さが分子から直接出てくるという意味ではない。長波長側の応答と中波長側の応答を比較したとき、どちらが相対的に強いかという関係が、後段の回路で赤緑の区別に使われるという意味である。色覚の回路研究では、網膜が異なる種類の光受容細胞の活動を比較することによって、波長情報を抽出する反対色回路を形成することが示されている[10]。

この過程を段階ごとに整理すると、次のようになる。

段階 そこで起きていること 色覚にとっての意味
視物質 レチナールと周囲のタンパク質構造が、どの波長範囲に反応しやすいかを決める。 外界の光が、生体内部の応答へ変換される最初の入口になる。
視細胞 錐体が光に応答し、波長分布に応じた強弱を持つ細胞応答を生じる。 分子レベルの吸収特性が、細胞レベルの信号になる。
網膜回路 複数の錐体からの応答が比較され、長波長側、中波長側、短波長側の関係が整理される。 単なる明るさの違いではなく、波長成分の違いが情報として抽出される。
視覚野 網膜から来た信号が、形、輪郭、照明、背景、運動などの情報と統合される。 色が、対象を見分けるための知覚の一部になる。
行動と経験 色の情報が、探索、識別、判断、記憶、主観的な見え方へ接続される。 物理量としての光が、生体にとって意味を持つ世界の一部になる。

この表で重要なのは、色覚が単一の階層に閉じていないことである。分子構造は、光を受け取る入口を作る。視細胞は、その入口を通った光刺激を細胞応答へ変える。網膜回路は、複数の応答を比較する。視覚野は、その信号を物体や背景との関係に組み込む。行動と経験は、それを世界の中で使える知覚として成立させる。したがって、色覚は、分子から脳へ一方向に信号が流れるだけの単純な仕組みではない。複数の階層で、入力が変換され、比較され、統合される過程である。

ここで特に重要なのは、比較である。光が強く入ったというだけでは、それが赤なのか、緑なのか、単に明るいのかは決まらない。ある錐体の応答だけを見ても、波長と強度を完全には区別できない。長波長側の錐体が強く反応したとしても、それは長波長成分が多いからかもしれないし、全体として光が強いからかもしれない。そこで、複数の錐体の応答を比べる必要がある。色は、単独の入力値ではなく、複数の入力の関係として扱われる。

この比較によって、色は単なる明暗から分離される。明暗は、光の量に強く関係する。一方、色は、光の波長成分の比率や、複数の錐体応答の関係に関わる。もちろん、実際の視覚では明るさと色は完全に切り離せない。しかし、網膜回路が複数の錐体応答を比較することで、視覚系は「どれだけ明るいか」だけでなく、「どのような波長成分が相対的に多いか」を扱えるようになる。この比較があるからこそ、緑の葉の中の赤い実、青みがかった影、夕方の赤い照明のような違いが、単なる光量差ではなく、色の違いとして処理される。

その後、信号は視覚野へ進む。ここでも色は、形、輪郭、運動、奥行き、照明、記憶から切り離された単独の属性ではない。赤い物体は、赤い点の集合としてだけ見えているのではない。表面の色、形、境界、背景、影、光源の性質がまとめて処理される。たとえば、同じ白い紙でも、朝の光、夕方の光、室内照明の下では眼に届く波長分布が変わる。それでも紙は白いものとして見えやすい。これは、脳が網膜から届いた信号をそのまま受け取るだけでなく、照明や背景との関係の中で対象の色を推定していることを示している。

霊長類の色覚研究は、このように網膜、一次視覚野、高次視覚野、行動の間にまたがる問題として進められてきた[11][12]。マカクを用いた研究がヒト色覚の理解に重要な理由も、霊長類の視覚系が多くの点で共通しているからである[13]。本研究がマカクの赤・緑錐体視物質を対象にしていることは、この意味でも重要である。分子構造だけを見て終わるのではなく、その分子構造が霊長類の視覚回路と行動へどのように接続されるかを考える入口になる。

ここで、物質構造と神経情報処理の関係を誤解しないように整理しておく必要がある。分子構造だけで赤く見える経験は説明できない。だが、分子構造がなければ、神経情報処理へ渡される入力の形式も決まらない。網膜や脳は、外界の光を直接そのまま扱っているのではない。視物質によって変換された信号を扱っている。したがって、分子構造は下部の機械的な部品ではなく、後段の情報処理が何を材料にするかを決める入口である。

誤解 なぜ不十分か 本稿での整理
赤錐体が赤さを出す 錐体は主観的な赤さを直接出力するのではなく、光への応答を生じる。 赤さへ向かう入力形式の一部を作る。
色は脳だけが作る 脳が処理する信号は、すでに受容体によって選択され、変換された入力である。 色覚は、受容体、網膜、脳が連結した過程として成立する。
分子構造は下位の部品にすぎない どの波長差が神経系へ渡されるかは、分子構造によって制約される。 物質構造は、神経情報処理の入口として働く。

この章で強調したいのは、知覚は一つの場所に宿るのではないということである。分子構造、細胞応答、網膜回路、脳内表現、行動が連結したとき、光は生体にとって利用可能な情報になる。赤く見える経験は、赤錐体視物質だけで説明できるものではない。しかし、赤錐体視物質を抜きにしても説明できない。色覚は、物質構造から神経情報処理へ続く階層的な過程である。

この見方は、次章で扱うクオリアの問題にもつながる。赤く見えるという主観的な経験は、分子構造や神経回路だけで簡単に説明できるものではない。だが、それは分子構造や神経回路と無関係に浮いているものでもない。赤さそのものは視物質の中に入っていない。しかし、赤さへ向かう入力の形式は、視物質の物質構造によって作られている。物質構造は、経験そのものではないが、経験へ向かう情報処理の入口なのである。

7. 赤さは分子にないが、分子と無関係でもない

ここで、クオリアとの接続に入る。クオリアとは、経験が「どのように現れるか」という質的側面である。赤く見える感じ、痛みの痛さ、音色の感じ、甘さの感じは、外から観測できる行動や神経活動だけでは言い尽くしにくい。たとえば、ある人が赤いものを見て「赤い」と答え、正しい対象を指し、関連する脳活動を示したとしても、それだけで、その人にとって赤がどのように現れているのかを完全に説明できたとは言いにくい。このような経験の質的側面が、心の哲学ではクオリアとして論じられてきた[14]。

この問題が難しいのは、クオリアが単なる知識不足の空白ではないからである。外から観測できる情報を増やせば、視覚系の働きは詳しく説明できる。どの波長の光が眼に届いたか。どの視物質が反応したか。どの錐体がどの程度応答したか。網膜や脳のどの領域が活動したか。行動として何を選んだか。これらは客観的に記述できる。しかし、それらを積み上げても、「その経験は当の主体にとってどのように現れているのか」という問いが残る。この残り方が、クオリア問題の核心である。

Nagel の有名な議論は、この点を明確にした。コウモリの神経系、反響定位、飛行、行動をどれほど詳しく知っても、コウモリであるとはどのようなことかという第一人称の問題が残る[15]。Chalmers は、行動、認知、情報処理、報告能力を説明する問題と、なぜ経験そのものが生じるのかという問題を分け、後者を意識の難問として整理した[16]。Jackson のメアリーの議論も、色についての物理的知識をすべて持つ人物が、初めて色を見たときに何か新しいことを知るのか、という形で、物理的説明と経験の質との隔たりを考えさせるものだった[17]。

この問題を本稿に引き寄せるなら、問いはこうなる。赤と緑を分ける分子構造が分かったとき、赤さそのものが説明されたと言えるのか。答えは、言えない、である。本研究は、レチナール周辺の静電環境が吸収波長を変える仕組みを示した。これは、赤側の光がどのように選択的に受け取られるかを説明する。しかし、それがなぜ「赤く見える」という第一人称的経験を伴うのかまでは説明しない。分子構造の解明は、赤さの経験そのものを取り出したわけではない。

ただし、ここから「クオリアは物理過程と無関係である」と結論してもいけない。赤さは分子に宿っているわけではないが、赤さへ至る入力の形式は、分子構造によって作られている。外界の光、受容体の静電環境、錐体の応答差、網膜回路、脳内表現がなければ、赤く見える経験は成立しない。つまり、分子構造はクオリアそのものではないが、クオリアへ向かう入口の条件である。ここを切り分けることが重要である。

この関係を整理すると、次のようになる。

段階 説明できること なお残ること
外界の光 光の波長、強度、反射、吸収、散乱を物理量として記述できる。 その物理量が、なぜ赤く見える経験になるのかは説明されない。
視物質 レチナールとタンパク質内部の静電環境が、どの波長に反応しやすいかを説明できる。 視物質の反応そのものが、赤さの経験であるとは言えない。
網膜回路 複数の錐体応答を比較し、赤緑方向の信号を作る仕組みを説明できる。 比較された信号が、なぜ主観的な見えを伴うのかは残る。
脳内処理 色の信号が、形、背景、照明、記憶、行動と統合される過程を説明できる。 その統合過程が、なぜ「このように見える」という現れを持つのかは残る。
クオリア 経験の質的側面として、赤く見える感じを問題化できる。 その質が物理過程からどのように生じるのかは、なお未解決である。

この表が示しているのは、この構造研究によって説明の領域が広がった一方で、説明の種類を取り違えてはならないということである。分子構造は、赤側の光を受け取りやすくする入口を説明する。網膜回路は、複数の入力を比較して色の信号を作る仕組みを説明する。脳内処理は、その信号を対象認識や行動へ結びつける過程を説明する。しかし、赤く見えるという経験の質そのものは、それらの説明と接続しながらも、同じ種類の説明では尽くしにくい。したがって、本稿では、この成果を「赤さの正体を解いた研究」とは位置づけない。「赤さへ至る入力の形式を、分子構造として明らかにした研究」と位置づける。

この整理は、クオリアをめぐる既稿の議論とも接続する。既稿では、クオリアを意識全体と同一視せず、経験が主体に対してどのように現れるかという質的側面として整理した[18]。また、意識を統合、自己参照、更新、報告可能性といった複数の機能へ分け、現象としての質をその中でどう位置づけるかを検討した[19][20]。本稿ではその議論を、色覚の分子構造という具体的な入口に接続している。つまり、クオリアを抽象的に論じるだけでなく、赤く見える経験へ向かう入力が、どのような物質構造から始まるのかを確認している。

既稿では、クオリアがなぜ説明しにくいのか、心を構造からどう再定義できるのか、クオリアの境界内部にどのような構造がありうるのかも扱ってきた[21][22][23]。さらに、クオリアがどのように成立するのか、時間的に維持される経験をどのように構造振動として記述できるのか、主体は何を単位として成立するのかという論点も検討してきた[24][25][26]。これらの既稿は、経験の現れ、主体、時間的持続、構造化された心の問題を扱っていた。本稿は、その系列の中で、主観的経験の内部構造そのものではなく、経験へ向かう入力形式がどのような物質構造から始まるかを扱う位置にある。

この位置づけを整理すると、次のようになる。

論点 既稿で扱った問題 本稿で扱う問題
クオリアの定義 経験が主体に対してどのように現れるかという質的側面を整理した。 赤く見える経験を、色覚研究の文脈で具体的に位置づける。
意識との関係 意識を統合、自己参照、更新、報告可能性などの機能へ分けた。 色覚の入力が、後段の神経処理や経験へ向かう前段階を確認する。
説明ギャップ 物理過程や情報処理を説明しても、経験の質が残る理由を論じた。 分子構造が赤さそのものではなく、赤さへ至る入口であることを示す。
主体と時間 経験がどのように維持され、主体に対して現れるのかを扱った。 経験が始まる前に、そもそもどの入力形式が作られるのかを扱う。

この表から分かるように、本稿はクオリア論の総説ではない。クオリアを説明し尽くすことを目的としているわけでもない。むしろ、本稿の役割は、クオリア問題を物理過程から切り離さず、同時に物理過程だけで解けたとも言わないための境界線を引くことである。赤さそのものは、レチナールの中にも、アミノ酸残基の中にも、静電環境の中にも入っていない。しかし、赤さへ向かう信号がどのような形で神経系へ渡されるかは、そこから始まっている。

この二重性を押さえることが、本稿では重要である。第一に、この構造解析はクオリアを解いた研究ではない。赤と緑の吸収波長差を生む分子構造を示した研究である。第二に、そのことは、クオリア問題を物理過程から切り離す理由にもならない。赤く見える経験は、外界の光、視物質、網膜回路、脳内処理、身体、行動と接続している。赤さそのものは分子にない。しかし、赤さへ至る入口は、分子構造として確かに作られている。

したがって、クオリアを考えるときには、二つの誤解を避ける必要がある。一つは、分子構造が分かれば赤さそのものも分かったと考える誤解である。もう一つは、赤さが分子にないのだから物理過程とは無関係だと考える誤解である。本稿の立場は、そのどちらでもない。物質構造は経験そのものではない。しかし、経験へ向かう入力の形式を決めている。知覚は、主観的経験として現れる前に、物質構造として入口を持っているのである。

8. 選択されたのは赤さではなく、感受性の使い道である

では、なぜ生物はこのような複雑な仕組みを進化させたのか。赤と緑を見分けるために、レチナール、視物質、アミノ酸配置、静電環境、錐体、網膜回路、脳内処理が関わる。ここまで見ると、あまりに複雑で、最初から赤を見るために設計された仕組みのように感じられるかもしれない。しかし、進化を考えるときには、この直感をいったん外す必要がある。自然選択は、「赤く感じること」そのものを直接選んだわけではない。自然選択が直接扱うのは、基本的には、生存や繁殖に影響する行動上の結果である。

この点を分けないと、クオリアと進化の関係を誤って理解しやすい。赤く見えるという主観的経験は、当の主体にとっては非常に直接的である。熟した果実が赤く見える。顔が赤く見える。血色が悪く見える。経験としては、世界そのものが色づいて現れているように思える。しかし、自然選択が評価できるのは、その経験があったかどうか自体ではない。その感受性を持つことで、食物を見つけやすくなったか。毒や危険を避けやすくなったか。配偶相手や同種個体の状態を判断しやすくなったか。結果として、生存や繁殖に有利になったかである。

ここでいう自然選択とは、環境の中である形質を持つ個体が、そうでない個体よりも子孫を残しやすくなることで、その形質を支える遺伝的要因が集団内に残りやすくなる過程である。重要なのは、自然選択が未来の目的を見て設計するわけではないという点である。まず、既存の構造に変異が生じる。その変異が、たまたま環境の中で使い道を持つ。その使い道が行動上の利点に接続される。すると、その変異を支える構造が残りやすくなる。進化は、完成形から逆算して作るのではなく、既存の構造を少しずつ変え、その時点で使えるものを残していく。

赤緑色覚も、この枠組みで見る必要がある。赤と緑を見分ける能力は、主観的には「赤く見える」「緑に見える」という経験として現れる。しかし、進化的には、光の波長差を行動に使える能力として問題になる。緑の葉を背景に果実を見つける。若葉を選ぶ。同種個体の皮膚の変化を読む。こうした行動に少しでも利点があれば、その入力を作る受容体や、それを処理する神経回路は残りやすくなる。つまり、選択されたのは赤さそのものではなく、赤緑方向の感受性が持つ使い道である。

この関係を整理すると、次のようになる。

段階 そこで起きていること 進化的に意味を持つ点
物質構造 視物質のアミノ酸配置や静電環境が、吸収しやすい波長を変える。 外界の波長差を受け取る入口が変わる。
感受性 赤緑方向の波長差が、錐体の応答差として生体内部に入る。 環境中の手がかりを識別できる可能性が生じる。
神経処理 網膜や脳が複数の錐体応答を比較し、対象や背景との関係に組み込む。 単なる光の違いが、探索や判断に使える情報になる。
行動 果実、若葉、顔色、皮膚の変化などを見分ける行動に接続される。 食物探索、社会判断、配偶行動などに影響しうる。
選択 その行動上の利点が、生存や繁殖の差として現れる場合がある。 感受性を支える構造が、世代を超えて残りやすくなる。

この表で重要なのは、進化の対象が一箇所にあるわけではないという点である。自然選択は、アミノ酸残基を直接見て選ぶわけではない。赤さという主観的経験を直接評価するわけでもない。環境の中で、ある身体構造が入力を変え、その入力が神経処理を変え、その処理が行動を変え、その行動が結果として生存や繁殖に影響する。この長い連鎖の末端に選択が働く。そのため、分子の小さな違いが進化的に意味を持つのは、それが行動の違いへ接続されたときである。

霊長類の色覚進化については、複数の説明が提案されてきた。哺乳類全体の色覚進化を整理した研究は、哺乳類では色覚の多様な変化があり、その中で霊長類の赤緑色覚が特異な位置を持つことを示している[27]。多くの哺乳類では、色覚は人間のような三色型ではない。一方、旧世界ザルや類人猿を含む系統では、赤緑方向を扱いやすい三色型色覚が成立している。これは、霊長類の生活環境や行動と、視物質遺伝子の変化が結びついた結果として理解される。

霊長類の色覚をめぐる遺伝的・進化的背景についても、錐体視物質遺伝子の重複や変異、旧世界ザルと新世界ザルの違いなどが整理されている[28]。ここで重要なのは、赤緑色覚が「完全に新しい器官」を一から作った結果ではないという点である。既存の視物質遺伝子が重複し、その片方に変異が蓄積し、吸収波長の異なる視物質が生じる。すると、同じ光環境から複数の応答を得られるようになる。複数の応答を比較できれば、単一の受容体では区別しにくかった波長差が、行動に使える信号になる。

適応的な意義としてよく論じられるのは、果実や若葉の発見である。熟した果実は、緑の葉を背景として色で目立つ場合がある。緑の背景の中で赤、橙、黄色みを帯びた対象を見つけやすければ、採食上の利点が生じうる。Regan らは、果実、葉、霊長類色覚の関係を検討し、果実探索と色覚の共進化的関係を論じた[29]。この説明では、色覚は世界を美しく見るための能力ではなく、食物を見つけるための感受性として位置づけられる。

一方で、若葉の識別も重要な候補である。若葉は、古い葉に比べて栄養価や食べやすさが異なる場合がある。若葉が背景の葉と異なる色調を持つなら、それを見分ける能力は採食行動に役立つ可能性がある。Dominy と Lucas は、若葉の識別に赤緑色覚が重要である可能性を示した[30]。Lucas らも、霊長類の三色型色覚について、熟した果実と若葉の検出という採食上の利点を検討している[31]。果実説と若葉説は、どちらか一方だけを選ばなければならないものではない。環境や種によって、どちらの利点が強く働くかは変わりうる。

さらに、社会的な信号も候補になる。霊長類では、顔や尻などの皮膚が露出している種が多い。裸出した皮膚の色は、血流、発情、怒り、緊張、健康状態などと関係する可能性がある。皮膚の赤みや血色を読み取れるなら、それは同種個体の状態を判断する手がかりになりうる。Changizi らは、霊長類の色覚が同種個体の皮膚の色変化を識別するために選択された可能性を論じた[32]。その後の実験研究でも、霊長類の三色型色覚が顔色の変化を検出するうえで適していることが示されている[33]。

これらの候補を整理すると、次のようになる。

候補 何を見分けるか 想定される利点 注意点
果実 緑の葉を背景に、熟した果実の色を見つける。 栄養源を効率よく発見できる可能性がある。 すべての果実が同じ色で目立つわけではなく、環境や食性によって利点は変わる。
若葉 古い葉と若葉の色調の違いを見分ける。 食べやすさや栄養価の高い葉を選びやすくなる可能性がある。 果実探索と排他的ではなく、同じ色覚が複数の採食上の利点を持ちうる。
皮膚の色 顔色や裸出皮膚の赤み、血流変化を見分ける。 発情、緊張、怒り、健康状態などの社会的手がかりを読みやすくなる可能性がある。 社会的信号だけで赤緑色覚全体を説明できるとは限らず、採食上の利点とも併存しうる。

この表が示すように、霊長類の赤緑色覚については、単一の説明に閉じ込める必要はない。果実、若葉、社会的信号は、互いに排他的ではない。ある感受性が、複数の行動上の利点に接続されることは十分にありうる。むしろ、進化ではそのような重なりが重要になる。ある構造が一つの目的だけのために作られ、その目的だけに使われるとは限らない。既存の構造が、環境の中で複数の使い道を持つことがある。

この点は、生命の複雑性を考えるうえで重要である。複雑な仕組みは、最初から複雑な目的のために設計されたのではない。視物質遺伝子の重複、少数のアミノ酸変化、吸収波長のずれ、錐体応答の比較、行動上の利用という段階が重なることで、結果として高度な色覚が成立する。ここには、未来を見通した設計者は必要ない。必要なのは、変異、既存構造、環境、行動上の利点、世代を超えた蓄積である。

ここで、本稿の中心命題に戻る。選択されたのは、赤さの主観的な感じそのものではない。選択されうるのは、光の波長差を受け取り、それを行動に使える能力である。つまり、自然選択が働くのは、感受性が行動に接続された地点である。物質構造が入力を作り、神経系が信号を処理し、行動が変わり、その結果が生存や繁殖に影響する。この連鎖の中で、受容体の微細な構造差が進化的な意味を持つ。

したがって、赤緑色覚の進化を「赤を見るための仕組みが進化した」とだけ言うと、重要な部分が抜け落ちる。より正確には、世界の中にある波長差を拾い上げ、その差を行動へ接続する感受性が進化したのである。赤く見える経験は、その過程の上位に現れる。しかし、進化的に保存されるのは、経験の詩的な豊かさではなく、感受性が環境の中で持つ使い道である。生命は、世界を美しく眺めるためだけに感覚を進化させたのではない。世界の中で生き延び、選び、避け、近づき、関わるために、外界を入力へ変える身体を作ってきたのである。

9. 複雑な生命は、何もないところから突然現れたわけではない

ここまで来ると、より大きな問いが出てくる。なぜ生物はこれほど複雑に進化したのか。赤と緑を見分けるだけでも、レチナール、視物質、アミノ酸配置、静電環境、錐体、網膜回路、脳内処理、行動、進化的選択が関わる。これほど多くの要素が重なっているなら、生命は最初から何らかの完成形として現れたのではないか、あるいは何もないところから自然発生したのではないか、と考えたくなる。しかし、現在の科学では、複雑な生命が完全な無から一度に自然発生したとは考えない。

まず、「何もないところから」という言い方を整理する必要がある。地球には、生命が現れる以前から、原子、分子、水、鉱物表面、温度差、光、雷、地熱、化学反応の場があった。つまり、出発点は完全な無ではない。物理法則があり、化学反応があり、エネルギーの流れがあり、分子が集まり、壊れ、再び組み合わさる環境があった。生命起源研究が問うているのは、無から完成した生物が突然現れたのかという問題ではない。そのような物理化学的環境の中で、自己維持、自己複製、変異、選択が可能な系がどのように成立したのかという問題である。

この違いは重要である。複雑な生物を見て、「これほど複雑なものが偶然にできるはずがない」と感じることは自然である。しかし、進化論が説明しているのは、完成した複雑な構造が一回の偶然で出現するという話ではない。まず小さな化学過程がある。そこに区画が生じる。ある分子が別の分子の形成を助ける。自己複製に近い過程が成立する。複製には誤りが生じる。その誤りの一部が、環境の中で残りやすさの差を作る。こうして、変異と選択が働く条件が少しずつ整う。複雑性は、一度の飛躍ではなく、保持される変化の積み重ねとして生じる。

この関係を整理すると、次のようになる。

段階 そこで問題になること 複雑性との関係
物理化学的環境 水、鉱物表面、温度差、光、地熱、化学反応の場が存在する。 生命は完全な無からではなく、反応が起こりうる環境から考えられる。
分子の生成と蓄積 有機分子が生成し、壊れ、再結合し、環境中に蓄積する。 後に機能を持つ分子系が成立するための材料が生じる。
区画の形成 膜や小胞のような構造が、内部と外部を分ける。 反応が拡散しきらず、まとまりを持った系として維持されやすくなる。
自己複製に近い過程 ある分子や分子集合が、自分と似た構造の形成を助ける。 変化が一回限りで消えず、次の世代に残る条件が生まれる。
変異と選択 複製の誤りや構造差が生じ、残りやすさに差が出る。 環境の中で有利な構造が、長い時間をかけて蓄積される。
機能の積み上げ 膜、代謝、遺伝、受容体、運動、神経系、行動が段階的に複雑化する。 完成品が突然出るのではなく、既存構造の改変と接続によって複雑性が増す。

生命起源研究では、RNA ワールド仮説が重要な位置を占めている。RNA は、遺伝情報を担うことも、化学反応を助けることもできるため、初期生命を考えるうえで有力な候補とされてきた。DNA は安定した情報保存に優れ、タンパク質は多様な化学反応を担う。しかし、最初から DNA、RNA、タンパク質、膜、代謝がそろった完成した細胞があったと考えるのは難しい。そこで、情報を持ち、同時に反応にも関与できる RNA のような分子が、初期段階で中心的な役割を果たしたのではないかと考えられている。近年の総説は、生命起源研究と RNA ワールド仮説の到達点を整理している[34]。Higgs と Lehman も、RNA ワールドの基本論理と分子同士の協力関係をまとめている[35]。

ただし、RNA ワールド仮説は、生命起源のすべてが解けたという意味ではない。どのような環境で十分な材料が生じたのか。RNA のような分子がどのように安定して複製に近い働きを持ったのか。膜や小胞のような区画と、情報を担う分子がどの順序で結びついたのか。これらは現在も研究が続いている問題である。たとえば、脂肪酸小胞のような原始的な区画内部で、酵素を使わない RNA 鋳型合成を示す実験も報告されている[36]。このような研究が示しているのは、生命起源を考えるには、分子、区画、反応、環境を切り離さずに扱う必要があるということである。

ここで本稿にとって重要なのは、生命起源の全貌ではない。本稿は、生命が最初にどの経路で成立したのかを解説する記事ではない。重要なのは、複雑性が一度に現れたわけではないという点である。化学反応の場があり、区画が生じ、自己複製に近い過程が成立し、変異が生じ、選択が働くようになる。その後、長い時間をかけて、代謝、膜、受容体、運動、神経系、行動、社会性が積み上がる。赤緑色覚のような高度な機能も、完成品として突然出現したのではなく、既存の視物質に小さな変化が入り、それが機能差として利用されることで成立したと考えるべきである。

赤緑色覚に戻ると、この点はより具体的に見える。赤錐体視物質と緑錐体視物質は、まったく異なる材料から作られた別々の装置ではない。非常によく似た視物質があり、その中のわずかな構造差が、レチナール周辺の静電環境を変え、吸収波長をずらす。そのずれが錐体の応答差になり、網膜回路で比較され、果実、若葉、皮膚の色変化を見分けるような行動へ接続される。ここにあるのは、無からの突然の創造ではない。既存の構造に生じた小さな変化が、環境の中で使い道を持ち、選択の中で保存されるという過程である。

この過程を、赤緑色覚に即して整理すると、次のようになる。

段階 赤緑色覚で起きていること 本稿での意味
既存構造 光を受け取る視物質という仕組みがすでに存在する。 進化は何もないところからではなく、既存の構造を材料にする。
小さな変化 アミノ酸置換や配置の違いが、レチナール周辺の静電環境を変える。 微細な物質構造の違いが、入力の形式を変える。
機能差 吸収しやすい波長がずれ、錐体ごとの応答差が生じる。 外界の波長差が、神経系で比較できる信号になる。
行動上の利用 果実、若葉、皮膚の色変化などを見分ける手がかりになりうる。 感受性が環境の中で使い道を持つ。
進化的蓄積 行動上の利点を持つ構造が、世代を超えて残りやすくなる。 複雑な知覚機能が、段階的な蓄積として成立する。

この表が示しているのは、生命の複雑性が、単なる偶然と単なる設計のどちらでも説明しにくいということである。変異には偶然性がある。しかし、どの変異が残りやすいかには、環境との関係による偏りがある。自然選択は未来を予測して設計するものではないが、完全な無作為でもない。環境の中で使い道を持つ構造が残りやすくなり、その残った構造の上に、さらに別の変化が重なる。この反復が、長い時間の中で複雑性を生む。

ここで、既稿との位置づけも整理できる。左回りに歩く人間を扱った既稿では、観測された小さな偏りを、身体、認知、群衆、社会、科学観へ接続することを論じた[37]。秩序と無秩序のあいだを扱った既稿では、見かけ上の無秩序の中から再現性のある応答が生じることを考えた[38]。小さな液滴を扱った既稿では、構造が維持され続ける条件を、物理過程と生命的機能の接点として論じた[39]。知能の由来を扱った既稿では、知能を固定的な実体ではなく、環境との相互作用の中で形成される構造として考えた[40]。

本稿は、それらの既稿と同じ問題圏に属している。身体、構造、環境、応答、知覚、経験を切り離さずに考える点では、共通している。ただし、結論は「差異を読む」ことには置かない。本稿の焦点は、差異を読む以前に、何を差異として受け取れるのかが、物質構造によって決まるという点にある。赤緑色覚は、世界を解釈する知性の話である前に、光を情報へ変える受容体の話である。そこに、本稿の独自の位置がある。

したがって、「複雑な生命は、何もないところから自然発生したのか」という問いには、二つに分けて答える必要がある。第一に、複雑な生命が完全な無から一度に生じたわけではない。生命以前の物理化学的環境があり、そこから進化可能な系がどのように成立したのかが生命起源研究の問題である。第二に、いったん変異と選択が働く系が成立すると、小さな構造差が保存され、組み合わさり、再利用され、長い時間をかけて高度な機能になる。赤緑色覚は、その具体例である。生命は世界を読む前に、世界を受け取る入口を作ってきた。そして、その入口は、無から突然現れたものではなく、既存の物質構造の上に積み上がってきたのである。

10. 結論――赤く見える世界は、物質構造から始まる

赤と緑を分けるものは、赤さそのものではない。外界にあるのは、光の波長、物体表面での反射、吸収、散乱である。視物質の内部にあるのは、光を吸収するレチナールと、それを取り囲むタンパク質構造である。赤さという経験が、果実の表面やレチナールの中にそのまま入っているわけではない。本研究が示したのは、赤錐体視物質と緑錐体視物質ではレチナール自体が大きく違うのではなく、その周囲にあるアミノ酸配置と静電環境が吸収波長をずらし、赤と緑を分ける入口を作っているということだった。

この点を丁寧に見ると、色覚は単なる「脳が色を作る」という話では収まらない。脳が色の知覚に不可欠であることは確かである。しかし、脳が扱う信号は、外界の光そのものではない。光はまず、視物質によって受け取られる。視物質の構造が、どの波長範囲に反応しやすいかを決める。その応答が錐体の信号になり、網膜で比較され、脳内で対象、背景、照明、記憶、行動と結びつけられる。その先に、赤く見える、緑に見えるという経験がある。したがって、色覚は脳内だけで完結する現象ではなく、外界、受容体、網膜、脳、経験が連続する過程である。

本稿で繰り返し確認してきたのは、生命は世界をそのまま受け取っているわけではないということである。外界には膨大な物理量がある。しかし、生物がそのすべてを同じように受け取るわけではない。どの光を受け取れるか。どの振動を音として扱えるか。どの化学物質を匂いや味として拾えるか。どの温度差や圧力差を身体の入力にできるか。これらは、生物がどのような受容体と身体構造を持つかによって決まる。つまり、世界が情報になるためには、外界の側の物理量だけでなく、生体の側の感受性が必要である。

ここでいう感受性とは、情緒的な意味での繊細さではない。外界の物理量を、生体の内部で利用可能な信号へ変える能力である。赤緑色覚においては、その感受性が、レチナールを取り囲むタンパク質内部の静電環境として具体的に作られている。同じレチナールであっても、周囲の場が変われば、吸収しやすい波長が変わる。つまり、生命は情報処理を脳で始めているのではない。情報処理の入口は、すでに分子構造の中にある。

この関係を整理すると、次のようになる。

段階 本稿で確認したこと 結論へのつながり
外界 外界にあるのは赤さそのものではなく、光の波長や反射の条件である。 色は外界の表面にそのまま貼り付いた性質ではない。
視物質 レチナールと周囲のタンパク質構造が、どの波長に反応しやすいかを決める。 光が生体内部の信号になる入口は、物質構造として作られている。
静電環境 赤錐体に特有のアミノ酸配置が、レチナールの電子状態に影響し、吸収波長をずらす。 感受性は抽象的な能力ではなく、分子内部の場として実装されている。
網膜と脳 複数の錐体応答が比較され、対象、背景、照明、記憶、行動と統合される。 物質構造で作られた入力が、神経情報処理へ接続される。
経験 赤く見えるという主観的な質は、なお説明の難しい問題として残る。 クオリアは分子に宿らないが、クオリアへ至る入力形式は分子構造から始まる。
進化 選択されうるのは、赤さそのものではなく、感受性が行動に接続された結果である。 受容体の微細な構造差は、環境の中で使い道を持つとき進化的意味を持つ。

この表が示しているのは、知覚が一箇所に宿る現象ではないということである。赤く見える経験は、外界だけでも、分子だけでも、網膜だけでも、脳だけでも説明できない。しかし、それらのどれかを外しても説明できない。光の波長があり、それを受け取る視物質があり、視物質の内部に静電環境があり、錐体の応答があり、網膜の比較があり、脳内の統合があり、その先に経験がある。知覚とは、これらの階層が接続された過程である。

もちろん、赤く見えるという経験そのものは、この研究で解けたわけではない。クオリアの問題は残る。レチナール周辺の静電環境が吸収波長をずらすことが分かっても、なぜその入力と神経処理が赤く見えるという第一人称的な質を伴うのかは、なお別の問いとして残る。したがって、この構造研究を「赤さの正体を解いた研究」と呼ぶべきではない。それは過剰な言い方である。

しかし、クオリアの問題が残るからといって、物質構造の説明が弱くなるわけではない。むしろ逆である。赤さそのものは分子に宿らないが、赤さへ至る入力形式は分子構造によって作られている。外界の波長差は、受容体がなければ神経系の入力にならない。受容体の構造が変われば、拾われる波長範囲も変わる。拾われる入力が変われば、網膜と脳が扱う信号も変わる。つまり、クオリアへ向かう道筋の最初には、具体的な物質構造がある。

進化についても、同じ切り分けが必要である。進化が直接選んだのは、赤さの感じそのものではない。自然選択が働くのは、感受性が行動に接続された地点である。果実を探す。若葉を見分ける。顔色や皮膚の変化を読む。こうした行動上の利点があったとき、その入力を支える受容体や神経回路は残りやすくなる。赤く見える経験は、その過程の上位に現れる。しかし、進化的に保存されるのは、経験の豊かさそのものではなく、環境中の手がかりを行動へ接続できる能力である。

この意味で、生命の複雑性は、完成品として一度に現れたものではない。既存の物質構造に小さな変化が入り、その変化が入力の形式を変え、入力の違いが神経処理を変え、神経処理の違いが行動を変え、その行動の違いが環境の中で選択を受ける。この連鎖が、長い時間をかけて積み重なる。赤緑色覚は、その具体例である。ほとんど同じ視物質の微細な構造差が、光の受け取り方を変え、霊長類の世界の見え方を変えてきた。

したがって、本稿の結論は、単に「生命は差異を読む」ということではない。その一段手前である。生命は、何を差異として受け取れるかを、自分自身の受容体構造によって作ってきた。世界を読む以前に、外界を入力へ変える仕組みを進化させてきた。赤緑色覚において、その入口は、レチナールを囲むタンパク質構造と静電環境として現れている。

知覚とは、脳だけの働きではない。外界の物理量を、生体にとって利用可能な信号へ変える、物質構造として進化した情報の入口である。赤く見える世界は、外界にそのまま置かれているわけではない。生物が、光を受け取り、信号へ変え、比較し、行動と経験へ接続する入口を進化させてきた結果として、世界は色づいて見えるのである。

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